Андерсон О. А. та ін. Біологія : підруч. для 9 кл. загальноосвіт. навч. закладів/ О. А. Андерсон, М. А. Вихренко, А. О. Чернінський. –К. : Школяр, 2017. – 256 с. : іл. ISBN 978-966-1650-53-3.
УДК 57(075.3)
ISBN 978-966-1650-53-3
2017
2017
Шановнi дев’ятикласники та дев’ятикласниці!
Цей підручник продовжує серію підручників з курсу «Біологія», вивчення якого ви розпочали в попередніх класах. Щоб успішно опанувати навчальний матеріал, вам потрібно пригадати раніше набуті знання щодо будови та життєдіяльності основних груп організмів. Адже в цьому навчальному році
підручник поведе вас шляхом пізнання властивостей живого. Ви вже знаєте, що підручник – не книжка для читання. Дуже важливо вміти працювати з ним: виділяти та запам’ятовувати головне, швидко знаходити потрібну інформацію. А для цього необхідно знати, як побудовано саме цю книжку. Отже, спочатку погортайте сторінки підручника, ознайомтеся з його структурою. Щоб підручником
параграф розпочинається
них є посилання в тексті параграфа. Там же до них пропонуються завдання – це дасть вам змогу ретельно опрацьовувати частину змісту параграфа одразу під час його вивчення. Ви будете покроково сприймати інформацію, аналізувати її, узагальнювати щойно набуті знання, а значить, краще підготуєтеся до подальшої роботи над новим матеріалом. Кожне завдання має відповідне позначення залежно від того, який вид роботи пропонується виконати:
? – виконуйте завдання самостійно; ?! – працюйте в групі: обговорюйте проблеми, висловлюйте судження, формулюйте висновки.
Наприкінці кожного параграфа містяться завдання рубрики «Повторіть, поміркуйте». Вони допоможуть вам повторити основні поняття параграфа в цілому, учитися порівнювати, аналізувати, узагальнювати інформацію, виносити
щено
вона буде для вас справді цікавою. Водночас пам’ятайте, що сучасна біологія – захоплююча, але дуже складна, багатогранна наука. І шкільний підручник – лише своєрідний дороговказ у світі знань про неї. А факти, закони, гіпотези й теорії надто численні, щоб умістити їх на сторінках підручника. Тож радимо вам користуватися додатковою літературою та інтернет-ресурсами – джерелами, які дадуть вам змогу розширювати межі відомого, поповнювати скарбницю власних знань, знаходити відповіді на найрізноманітніші та найскладніші запитання.
Бажаємо успіхів в опануванні основ біологічної науки! Автори
Згадаємо!
Вступ.
Біологія — наука про живе. Рівні організації
Що вивчає біологія? Які ознаки живого?
систем Ви вже знаєте, що біологія досліджує
в 1802 р. незалежно один від одного запропонували французький учений
Батіст
марк (1744–1829) і німецький – Готфрід Рейнхольд Тревіранус (1766–1837). ! Біологія (від грец. біос – життя та логос – учення) – це сукупність наук про живі істоти, їхню будову, процеси життєдіяльності, взаємозв’язки між собою та умовами навколишнього середовища, закономірності поширення по земній кулі, походження, історичний розвиток та різноманітність. Методи біологічних досліджень. Ще прадавня людина спостерігала за організмами, намагалася досліджувати та описувати їх (рис. 1). Деякі становили для неї небезпеку, інші були їжею, шкури тварин зігрівали її, рослини загоювали рани. Досліджують живу природу за допомогою різних методів, основними з яких є порівняльно-описовий, експериментальний, моніторинг та моделювання. Засновником порівняльно-описового методу вважають давньогрецького ученого Арістотеля. Суть методу полягає в описі об’єкта дослідження та порівнянні з іншими подібними об’єктами для встановлення його своєрідності. Прикладом результатів таких досліджень слугують книги, на сторінках яких дослідники описували різні види рослин і тварин (рис. 2).
Рис. 1. Зображення тварин у пе-
Рис. 2. Сторінки із книжки Карла Ліннея «Genera Insectorum», 1789
протягом тривалого часу. Метод
охорони окремих популяцій організмів, екосистем і біосфери в цілому. Моделювання (від лат. модулюс – устрій, зразок) – це метод дослідження та демонстрування структур, функцій, процесів за допомогою їх імітації, тобто моделі. Моделі в біології застосовують під час досліджень різних об’єктів –від молекул до екосистем (рис. 4). Останні, наприклад, мають значення для обґрунтування місць розташування промислових та аграрних підприємств на певних територіях. Сучасні наукові дослідження неможливі без застосування електронно-обчислювальної техніки та інформаційніх технологій (IТ). Біологічні науки. Зв’язок біології з іншими науками. У попередніх класах ви ознайомилися з основами біологічних наук, об’єктами вивчення яких є: мікроскопічні організми – мікробіологія; гриби – мікологія; рослини – ботаніка; тварини – зоологія; внутрішня будова організмів – анатомія; процеси життєдіяльності організмів – фізіологія. У цьому навчальному році
про досягнення й інших
гічних наук: біохімії, цитології, біології індивідуального розвитку,
екології, еволюційного
ськогосподарських наук, деяких галузей виробництва (біотехнології), пов’язана із соціологією, юриспруденцією тощо (схема 1). Сучасне уявлення про життя. Хоча біологія досліджує різні прояви життя протягом багатьох століть, навіть на сучасному етапі її розвитку важко дати чітке й стисле означення поняття життя . Живе характеризується сукупністю ознак, відомих вам з попередніх курсів біології: обміном речовин та енергії з навколишнім середовищем, сталістю внутрішнього середовища, саморегуляцією, відтворенням собі подібних, ростом, розвитком, подразливістю та адаптацією до умов існування. Жодна з ознак не є головною й такою, що самостійно може характеризувати живе ( наведіть відомі вам приклади прояву окремих ознак у неживій природі ). Жива й нежива природа побудовані з однакових атомів, але на молекулярному рівні різниця між ними суттєва – нуклеїнові кислоти та білки утворюються лише в живих об’єктах, забезпечуючи збереження спадкової інформації та її реалізацію. Ви ознайомилися з різними біологічними об’єктами – клітиною, організмом, екосистемою. Усі вони містять пов’язані між собою компоненти ( пригадайте їх складові ). Тому можна стверджувати, що клітина, організм та екосистема є біологічними системами. Ці системи є відкритими, тобто існують завдяки енергії,
ня енергії за участі органел клітини, забезпечуються процеси розмноження та передавання потомству спадкової інформації.
Організмовий рівень характеризується взаємодією тканин, органів, а у тварин – систем органів. На рівні організму відбувається обмін речовин та енергії з навколишнім середовищем, розмноження. Одноклітинні організми можна одночасно розглядати на організмовому та клітинному рівнях. Організми одного виду мають однакові риси будови й життєві функції. Вони об’єднані в групи – популяції, що поширені на певних частинах території. Особливістю популяційно-видового рівня організації живого є обмін спадковою інформацією та передавання її потомству в межах одного виду. Популяції різних видів, що взаємодіють між собою, входять до складу екосистем. Для екосистемного рівня характерні обмін енергією між популяціями різних видів і колообіг речовин між живою та неживою
Рис.
ценна, належали до ліків. Швейцарський алхімік Парацельс уважав, що хвороби спричиняють порушення хімічного складу організму. Ян Баптист ван Гельмонт –голландський хімік, фізіолог, лікар – описав процеси травлення й утворення сечі, виявив воду навіть у сухій речовині рослин. Початок ХІХ ст. ознаменувався відкриттям органічних сполук. Пошуки вели німецькі хіміки: у 1828 р. Фрідріх Велер уперше синтезував
човину
Хімічний склад клітини. Неорганічні
Згадаємо!
Які
Хімічний склад клітини. Ви вже знаєте, що всі організми складаються з клітин. Деякі організми складаються з однієї клітини, інші – з багатьох. Процеси, які відбуваються всередині клітин, є основою функціонування як одноклітинних, так і багатоклітинних організмів. Різноманітність сполук в організмах набагато більша, ніж в об’єктах неживої природи. Внутрішньоклітинні процеси забезпечуються взаємодією багатьох хімічних речовин.
зрозуміти, як побудована та функціонує клітина, ознайомимося спочатку з її хімічним складом (схема 2). Типова клітина організму людини містить як органічні, так і неорганічні речовини: 65 % води, 1,5 % інших неорганічних сполук, 20 % білків, 12 % ліпідів, близько 1 % нуклеїнових кислот й менше 0,5 % вуглеводів та інших органічних речовин (за масою). Елементний склад клітин. З курсу хімії вам уже відомо, що хімічні речовини складаються з молекул, а ті, у свою чергу, з атомів хімічних елементів. В організмах виявлено майже всі хімічні елементи, які є в об’єктах неживої природи, що свідчить про єдність
розвитку, а інколи – навіть до загибелі
хімічні
утворюють органічні й неорганічні сполуки, які забезпечують життєдіяльність клітини та організму в цілому. Тож ознайомимося із значенням основних хімічних елементів для живого. Значення хімічних елементів для живого. За значенням для живого хімічні елементи поділяють на кілька груп. 1. Карбон, Гідроген, Оксиген і Нітроген формують 98% маси організмів. Ці чотири елементи називаються органогенними. Перші три елементи є обов’язковими компонентами всіх органічних сполук. Нітроген входить до складу білків і нуклеїнових кислот, а також інших речовин.
Крім того, Гідроген й Оксиген складають молекулу води, яка є обов’язковим компонентом живого. Для дихання аеробним організмам необхідний кисень (O2), утворений двома атомами Оксигену. Карбон входить до складу неорганічних сполук – вуглекислого газу (CO2), карбонатів та гідрогенкарбонатів, що мають важливе значення для живих організмів.
2. На сім інших хімічних елементів припадає близько 1,9% кількості атомів. Незважаючи
кісток, зубів, черепашок, яєчної шкаралупи тощо (рис. 6). Як йон Ca2+ він бере участь у регуляції багатьох внутрішньоклітинних функцій. Зокрема він є необхідним для забезпечення процесів виділення (секреції) з клітини багатьох гормонів, ферментів, медіаторів, потрібен для скорочення м’язів. В організмі людини йон Ca2+ бере участь у зсіданні крові.
• Фосфор у вигляді ортофосфат-аніона (PO43–) входить до складу багатьох життєво важливих органічних сполук, зокрема ортофосфатної кислоти, необхідної для синтезу АТФ та нуклеїнових кислот.
• Магній входить до складу деяких ферментів, активуючи їх. У рослин цей елемент є обов’язковим компонентом молекули хлорофілу в хлоропластах (рис. 7).
• Сульфур входить до складу деяких амінокислот, що утворюють білки в усіх живих організмах.
3. Наступні елементи є в живому в загальній кількості 0,1%. Вони потрібні для життєдіяльності багатьох, але не всіх організмів. До цієї групи належать Бор, Флуор, Силіцій, Ванадій, Хром, Манган, Ферум, Кобальт, Нікель, Купрум, Цинк, Йод, Молібден, Селен. Вони є компонентами деяких життєво необхідних речовин у певних видів або груп організмів. Наприклад, Йод входить до складу гормонів щитоподібної
шкідливим впливом хімічних та фізичних факторів середовища. Такий вплив чинять деякі речовини, які надходять в організм з водою та їжею. Наприклад, для організму людини небезпечне надходження солей важких металів, як-то Плюмбуму, Хрому, та радіонуклідів. Ці сполуки можуть відігравати роль канцерогенних, тобто таких, що сприяють утворенню в організмі злоякісних пухлин. Для організму людини небезпечні радіоактивні ізотопи багатьох хімічних елементів: Йоду, Цезію, Стронцію, Урану тощо. Радіоактивний ізотоп Стронцій
відкладатися в кістках, заміщуючи Кальцій, унаслідок чого кістки стають крихкими. Радіоактивний ізотоп
залози. Значні концентрації радіонуклідів можуть накопичувати рослини. З рослинною їжею вони
потрапляють в організм людини. Ендемічні захворювання – захворювання, характерні для певної місцевості, пов’язані з нестачею або надмірним умістом у середовищі якого-небудь хімічного елемента. Прикладом може слугувати ендемічний
вання, яке характеризується збільшенням
98 %.
більшості клітин містить приблизно 80 % води, кров і лімфа людини – понад 80 %. Отже, вода є основою внутрішнього середовища організмів. Молекула води складається з двох атомів Гідрогену, сполучених з атомом Оксигену ковалентними зв’язками. Молекула води є полярною – атом Оксигену в її складі має частково негативний заряд, тоді як атоми Гідрогену – частково позитивний. Завдяки цьому дві сусідні молекули взаємно притягуються. Так виникає водневий зв’язок (рис. 9). Цим пояснюється головна особливість води – вона є розчинником для інших речовин полярної будови. У розчині молекули води орієнтовані так, що негативно заряджений атом Оксигену спрямований до позитивних зарядів розчинених частинок, а позитивно заряджені атоми Гідрогену – до негативних. Залежно від розчинності у воді сполуки поділяють на гідрофільні (добре розчинні) і гідрофобні (поганорозчинні). До гідрофільних належать більшість солей, глюкоза, деякі амінокислоти та білки. Гідрофобними є жири та інші подібні до них речовини. Як розчинник вода є середовищем
гідроскелет ( пригадайте, яким тваринам
забезпечує
дина, яка заповнює простір
мозком та кістками черепа, забезпечує амортизацію під час ударів (пригадайте, як називається така рідина). Завдяки воді послаблюється тертя між різними поверхнями (наприклад, у суглобах). З курсу фізики доцільно пригадати, що вода має порівняно високі питому теплоємність і теплоту випаровування. Унаслідок цього вона виконує терморегуляторну функцію. При випаровуванні води з поверхні організму він втрачає велику кількість теплоти (пригадайте, як у спеку охолоджуються кішки або собаки). Вода переносить теплоту від більш нагрітих органів до холодніших. Наприклад, під час інтенсивної фізичної роботи кров нагрівається в м’язах й охолоджується в шкірі. Вода може змінювати свої властивості, зокрема температури
й кипіння, залежно від кількості розчинених у ній речовин. Унаслідок збільшення концентрації розчинених речовин знижується температура,
до змін температури навколишнього середовища.
Згадаємо!
3.
Органічні молекули. Біологічні
макромолекули — біополімери
Які біологічні полімери ви знаєте?
Поняття про органічні речовини. Найбільш різноманітними за хімічною будовою сполуками, з яких складаються організми, є органічні. Вони наявні в атмосфері, поверхневих і підземних водах, осадах, ґрунтах і гірських породах. Основою їх молекул є ланцюги, утворені атомами Карбону, сполученими між собою ковалентними зв’язками. Такі карбонові ланцюги можуть мати різноманітну будову – утворювати довгі лінійні або розгалужені ланцюги, замикатися в цикли (кільця). Окрім Карбону молекули органічних сполук містять атоми Гідрогену та Оксигену, а також часто Нітрогену (рис. 10). Уміст органічних сполук у клітинах становить у середньому 20 – 30 %. Нині людству відомо понад 20 млн різноманітних природних та штучно синтезованих органічних сполук. Органічні речовини характеризуються великою енергоємністю та відносно великою молекулярною масою. Зокрема, молекулярна маса більшості білків становить від 6 000 до 1 000 000, деяких нуклеїнових кислот – сягає кількох мільярдів дальтонів (1 дальтон відповідає 1/12 атомної маси ізотопу
Карбону 12С, тобто 1,67•10–24 г).
Властивості органічних речовин залежать не лише від якісного
складу, а й від будови молекул.
рені великою кількістю однотипних
ми, або макромолекулами. Молекули, повторенням яких утворюється полімер, – мономерами. Полімерними можуть бути штучно синтезовані сполуки, наприклад відомий вам поліетилен. У курсі біології ми будемо розглядати лише полімери, що входять до складу організмів, – біополімери. До них належать усі білки, нуклеїнові кислоти та деякі вуглеводи (рис. 11). ! Біополімери – високомолекулярні сполуки організмів, молекули яких складаються з мономерів, з’єднаних між собою в довгі лінійні або розгалужені ланцюги.
Мономери можуть бути як абсолютно однаковими, так і різними, але хімічно однорідними. Полімери, утворені повторенням однакових мономерів, називаються гомополімерами. Наприклад, уже відомий вам полімер целюлоза складається лише із залишків глюкози (ідеться не про молекулу мономера, а про залишок, оскільки під час утворення хімічних зв’язків молекули втрачають певні атоми). Гетерополімери – полімери, молекули яких складаються із залишків різних,
становить 3,2 млн. А кількість можливих варіантів структур білків із 100 амінокислот становитиме більш ніж 10 130 (для порівняння: кількість атомів у Всесвіті оцінюється в 10 80). Молекули різної будови можуть виконувати різні функції. Саме тому переважна кількість процесів усередині клітин забезпечується полімерними сполуками – білками. Ще більшу кількість варіантів забезпечує довжина молекул ДНК – вони можуть складатися з мільйонів мономерів. Завдяки цьому молекули ДНК найкраще виконують функцію збереження спадкової інформації, зокрема й щодо структури всіх білків організму.
Проте унікальність та різноманітність будови є
Деякі
мономерів у клітині та зручнішого їх збереження. Такі полімери виконують резервну функцію. Інші макромолекули формують довгі нитки, з’єднані численними зв’язками, що надає їм міцності. Ці речовини виконують механічну функцію. Ви вже ознайомлені з деякими з них, спробуйте знайти їх на рис. 11. Пігменти, вітаміни, антибіотики, алкалоїди. Окрім перелічених найважливіших чотирьох груп органічних сполук у клітинах є й інші, які також виконують важливі функції. Наприклад, у рослин та деяких бактерій наявні фотосинтезуючі пігменти , що забезпечують синтез органічних сполук
з речовин-попередників – провітамінів (наприклад, вітамін D утворюється в шкірі людини під дією ультрафіолетового випромінювання), або симбіотичними мікроорганізмами (зокрема, у кишечнику людини симбіотичні бактерії синтезують вітаміни K, B 6, B 12). Речовини, що синтезуються бактеріями та грибами в природі для захисту від негативного впливу інших видів мікроорганізмів, називаються антибіотиками .
особливістю є здатність порушувати
ганізмів або дію деяких їхніх ферментів.
у медицині, ветеринарії та рослинництві для боротьби з інфекційними хворобами.
Деякі організми для захисту або полювання утворюють отруйні речовини. З курсу біології тварин вам відомі тварини, «озброєні» отрутою для захисту та нападу (рис. 14). Вони можуть бути небезпечними
ни. Рослини утворюють алкалоїди
яких мають
Згадаємо!
Вуглеводи та ліпіди
Будова, властивості та біологічна роль вуглеводів. Масова частка вуглеводів у живій природі більша, ніж інших органічних сполук. У клітинах тварин і грибів вуглеводи містяться в незначній кількості (близько 1 % сухої маси, у клітинах печінки та м’язів – до 5 %), натомість у рослинних клітинах їх вміст значно більший (60–90 %). Вуглеводи утворюються переважно в результаті фотосинтезу. Гетеротрофні організми отримують вуглеводи з їжі або ж синтезують їх з інших органічних сполук (жирів, амінокислот тощо).
! Вуглеводи – це органічні сполуки, у яких співвідношення атомів Карбону, Гідрогену, Оксигену здебільшого відповідає формулі (СН2О)n, де n = 3 й більше. Проте є вуглеводи, у яких це співвідношення дещо інше, а деякі містять також атоми Нітрогену, Фосфору чи Сульфуру. До вуглеводів належать моносахариди, олігосахариди й полісахариди.
Моносахариди – добре розчинні у воді речовини, мають солодкий смак. Розглянемо будову молекули моносахаридів на прикладі глюкози. Її молекулярна формула C6H12O6 (рис. 15).
Рис. 15. Будова молекули глюкози: а – структурна формула; б – масштабна модель
через атом Оксигену (–О–) (рис.16).
Олігосахариди та полісахариди складаються із залишків моносахаридів. Олігосахариди – полімерні вуглеводи, у яких 2–10 моносахаридних ланок з’єднані ковалентними зв’язками. Наприклад, дисахариди утворені двома залишками моносахаридів. У природі поширені такі дисахариди: звичайний харчовий цукор – сахароза (складається із залишків глюкози й фруктози) та молочний цукор – лактоза (складається із залишків глюкози й галактози). У результаті взаємодії моносахаридів можуть формуватися ланцюжки в сотні й тисячі залишків – полісахариди. Ці сполуки погано розчинні у
мають солодкого смаку.
лімери). Інший поширений у природі
геновмісних
хітин формує зовнішній скелет членистоногих і міститься
стінці грибів, а целюлоза – у клітинній стінці рослин. Вуглеводи,
ками та ліпідами, розташовуються ззовні плазматичної мембрани тваринної клітини та клітинної стінки бактерій. Особливі сполуки вуглеводів з білками (мукополісахариди) виконують в організмах хребетних тварин і людини функцію мастила – вони входять до складу рідини, що змащує поверхні суглобів. Ланцюги полісахаридів можуть лінійно розташовуватися в просторі або ж розгалужуватися, що пов’язано з їхніми функціями. Ланцюги полісахаридів, які входять до складу структур клітини або організму, з’єднуються численними зв’язками між собою, що забезпечує міцність та хімічну стійкість цих речовин. Натомість більшість полісахаридів, що є резервними речовинами тваринних і рослинних клітин, мають численні розгалужені ланцюги, унаслідок чого в клітині ці молекули швидко розщеплюються до глюкози в багатьох точках одночасно (рис. 17). Будова, властивості та біологічна роль ліпідів. До складу
(при окисненні 1 г жирів утворюється
підшкірній жировій клітковині тварин, жири захищають організм від дії різких змін температури, виконуючи теплоізоляційну функцію. Ця функція жирів зумовлена їх низькою теплопровідністю (рис. 18). Запаси жирів в організмі можуть виконувати й захисну функцію. Зокрема вони захищають внутрішні
від механічних ушкоджень. Подібними до жирів за будовою сполуками є воски, шар яких вкриває листки та плоди наземних рослин, поверхню хітинового скелета багатьох членистоногих, запобігаючи
стероїдом організму тварин
дів з
стероїди
Білки: структурна організація
Згадаємо!
Які сполуки є мономерами білків?
Чому білки є необхідним компонентом харчування людини?
Серед органічних сполук провідну роль відіграють білки. Часто вони переважають у клітинах і кількісно. Так, у клітинах тварин білки становлять 40 – 50 % сухої маси, а в клітинах рослин – 20 – 35 %. ! Білки – високомолекулярні нітрогеновмісні біополімери, мономерами яких є залишки амінокислот. Будова та властивості амінокислот. Амінокислоти – це органічні речовини, молекули яких містять аміногрупу (–NH2), що виявляє основні властивості, та карбоксильну групу (–СООН) з кислотними властивостями. Ці групи сполучені з одним і тим самим атомом Карбону. Ковалентними зв’язками атом Карбону сполучений із двома
групою атомів
формулу амінокислоти зображено на рисунку (рис. 20). Нині відомо понад 100 амінокислот, але лише 20 із них входять до складу білків (рис. 21). Різні комбінації цих 20 амінокислот забезпечують величезну різноманітність білкових молекул.
будови білкових
Виділяють кілька рівнів структурної організації білкових молекул. Кожен білок утворений лінійним ланцюжком з великої кількості різних амінокислотних залишків, розташованих у певному порядку та з’єднаних пептидними зв’язками. Це первинний рівень структурної організації. У водному середовищі клітини різні частини довгого
цюга скручуються й можуть укладатися різними способами в спіралі або складки. Це вторинний рівень структурної організації. Вторинна структура білка стабілізується слабкими водневими
кислот. Слабкість зв’язків компенсується великою кількістю,
ні структури є відносно стійкими. Сформовані
спеціальними білками (рис. 23). У разі помилок у цьому процесі сформована білкова молекула може виявитися нефункціональною. Третинної й четвертинної структур набувають лише довгі (понад 50 амінокислот) поліпептидні ланцюги. Короткі ж (до 50 амінокислот) мають простішу будову й називаються пептидами. За певних умов (висока температура, дія кислот, лугів або йонів важких металів, йонізуючого випромінювання тощо) білкові молекули втрачають рівні організації: четвертинні структури розпадаються на окремі субодини-
ці, третинні структури розгортаються до рівня спіралей або складок, а ті, у свою чергу, випрямляються до поліпептидних ланцюжків. Такий процес утрати білковими молекулами природної структури називається денатурацією (рис. 24). Денатуровані білки не можуть виконувати свої функції. За умов нетривалого або неінтенсивного впливу зазначених чинників можливе повернення білків до природної структури – ренатурація. У разі порушення первинної структури білкової молекули
деструкцією. Окрім амінокислот білкові молекули можуть містити
інші складові. Наприклад, білок крові гемоглобін містить
та кінезин є молекулярними двигунами, що переміщують
кі органели), так і на рівні всього організму (актин
м’язове скорочення) (рис. 25).
Ферменти є біологічними каталізаторами, які суттєво прискорюють хімічні реакції в організмах. Більш детально ми розглянемо їх у наступному параграфі.
Рецепторні білки здатні вибірково й дуже точно розпізнавати
кули або їх частини. Завдяки активації рецепторних білків чинять свій вплив гормони, функціонують сенсорні системи тощо. Сигнальна функція білків полягає в тому, що деякі сигнальні речовини, а саме гормони (вазопресин, окситоцин, інсулін, тропні гормони гіпофіза) та медіатори (речовини задоволення – ендорфіни) мають білкову (пептидну) природу. Транспортні білки здатні зв’язувати певні речовини та переносити їх: білок еритроцитів гемоглобін потрібен для транспортування кров’ю кисню, мембранні білки-переносники забезпечують проникнення в клітину важливих складових (глюкози, йонів). Захисна функція білків полягає
Ферменти,
Згадаємо! Які ферменти забезпечують
На молекулярному рівні життя є сукупністю найрізноманітніших хімічних реакцій, що відбуваються в організмах (а часом і за їх межами). Більшість з таких реакцій забезпечують перетворення лише однакових молекул, тобто ступінь їх вибірковості є високим. Крім того, швидкість біохімічних реакцій в організмах у мільйони разів вища, ніж вони відбувалися б у неживій природі за нормальних умов. Такі особливості функціонування живого забезпечують спеціалізовані білки, які називаються ферментами. Функціонування ферментів. Ферменти є біологічними каталізаторами –речовинами, які значно прискорюють швидкість реакцій, не витрачаючись у них. Тобто ферменти взаємодіють із сполуками, що є субстратом реакції, змінюють їхню структуру, перетворюючи на продукт реакції, але самі при цьому не змінюють свого хімічного складу. Назви ферментів, як правило, формуються із назв їхніх субстратів із додаванням закінчення -аза. Наприклад, фермент лактаза розщеплює молочний цукор лактозу на моносахариди глюкозу та галактозу. Проаналізуйте інший приклад (рис. 26). Деякі ферменти мають традиційні назви (без закінчення -аза ), наприклад, пепсин і трипсин, що забезпечують процеси травлення людини ( пригадайте, процес розщеплення яких речовин вони каталізують ).
база
поповнюється. Найважливішою для функціонування ферменту є частина молекули, що безпосередньо зв’язує субстрат і забезпечує його перетворення. Це – активний центр (рис. 27).
Функціонування деяких ферментів залежить від наявності додаткових речовин небілкової природи. Сполуки, необхідні для роботи ферментів, називаються коферментами. Ними можуть бути, наприклад, похідні вітамінів. Для функціонування деяких ферментів необхідна наявність йонів металів (Цинку, Купруму, Кобальту тощо). Фактори, що впливають на активність ферментів. З підвищенням температури на 10 ° С ферментативна активність зростає приблизно у 2–3 рази. Проте, як і всі білки, ферменти можуть денатурувати, втрачаючи властиву їм природну
тури ~40 ° С, в інших організмів
із способів регуляції функціонування клітин. Деякі речовини можуть блокувати активний центр ферменту – це призводить до порушення його функціонування. Рівень активності ферментів може визначатися також концентрацією продуктів реакції. Як правило, вони гальмують роботу ферменту: при накопиченні продуктів реакції швидкість реакції знижується, а отже, утворення цих речовин припиняється. У такий спосіб регулюється надмірне накопичення утворюваних сполук. Ферменти й захворювання. Ферменти забезпечують більшість функцій в організмі – зчитування спадкової інформації, процеси отримання енергії, синтез необхідних для росту й розвитку речовин, розщеплення проміжних продуктів обміну речовин тощо. Наприклад, фермент каталаза забезпечує розщеплення до води й кисню отруйного для організму гідроген пероксиду, що утворюється в клітинах як проміжний продукт окиснення. Дослідити вплив ферменту каталази рослинних клітин на гідроген пероксид можна, виконавши лабораторне дослідження. У випадку, якщо той чи інший фермент не функціонує, контрольована ним реакція не відбувається, що призводить до захворювання. Наприклад, якщо в організмі людини бракує ферменту
1. Приготуйте мікропрепарат витриманого на світлі (8
його за допомогою мікроскопа.
2. На один край накривного скла нанесіть
10 год) листка елодеї та
Відтягніть нанесений розчин на інший край фільтрувальним
явище, що відбувається.
3. До однієї пробірки покладіть
4.
наступної (рис. 28). Тож для синтезу або розщеплення певних сполук потрібна
робота кількох (часто десятків) ферментів. Такі складні ланцюжки реакцій забезпечують процеси отримання клітиною енергії (§ 14), фотосинтезу (§ 15) тощо. Якщо хоча б один із ферментів каскаду не функціонує, то розвиваються захворювання. Порушення функціонування багатьох ферментів виникає також унаслідок нестачі в раціоні вітамінів, незамінних амінокислот, жирних кислот, макро- та мікроелементів. Вітаміни здебільшого не утворюються в організмі, тому за їх відсутності в харчових продуктах порушується функціонування ферментів, обмін речовин і розвиваються тяжкі захворювання. Такими захворюваннями людини є, наприклад, рахіт, цинга, куряча сліпота тощо (пригадайте, нестача яких вітамінів спричиняє зазначені захворювання, і які порушення при цьому виникають). До пригнічення активності окремих ферментів можуть призводити також природні компоненти харчових продуктів або чужорідні речовини, що містяться в них (наприклад, пестициди). Тому запорукою запобігання захворюванням, що виникають унаслідок порушення функціонування ферментів в організмі, є дотримання умов вирощування рослин, правил збереження вітамінів у
Нуклеїнові
Згадаємо!
Що таке біополімер?
Яка органічна молекула забезпечує збереження спадкової інформації?
Ріст і розвиток усіх організмів визначаються й контролюються генетичною програмою. Ви вже знаєте, що спадкова інформація зберігається в структурі молекул ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти). Інші молекули – РНК (рибонуклеїнові кислоти) – беруть участь у реалізації цієї інформації, а саме в біосинтезі білка. Обидва зазначені типи молекул належать до нуклеїнових кислот. ! Нуклеїнові кислоти – біополімери, мономерами яких є нуклеотиди. Нуклеотиди – це органічні речовини, що складаються з трьох хімічних компонентів, сполучених ковалентними зв’язками: моносахариду (пентози), ортофосфатної кислоти та нітрогеновмісної основи – речовини з циклічною будовою молекули (рис. 29).
Різноманітність нуклеотидів. Усі нуклеотиди містять однакові залишки ортофосфатної кислоти. А різняться вони вуглеводними компонентами та нітрогеновмісними основами. Моносахаридами, що входять
з іншим нуклеотидом. Найбільша молекула ДНК клітин людини містить послідовно майже 250 млн нуклеотидів. Якщо цю молекулу розгорнути, її довжина становитиме 85 мм (пригадайте розміри клітини).
Послідовність «літер» нітрогеновмісних основ і є основою коду, яким записано інформацію в молекулах ДНК і РНК. Як він «працює», ми розглянемо згодом, а тепер розглянемо особливості будови цих речовин.
Молекула ДНК. Молекулу ДНК можна уявити як подвійну спіраль: вона складається з двох ланцюгів, що закручені один навколо одного. Нуклеотиди обох ланцюгів розташовані так, що нітрогеновмісні основи одного ланцюга містяться напроти нітрогеновмісних основ іншого, утворюючи пари. Між основами виникають слабкі водневі зв’язки. Незважаючи на слабкість, велика їх кількість (сотні тисяч та мільйони) зумовлює те, що
го ланцюга завжди розташовується
відповідність у розташуванні нуклеотидів називається
(рис. 30). Ця
зв’язані з білками, що називаються гістонами. Молекула РНК. Молекули РНК клітин прокаріотів та еукаріотів складаються з одного ланцюга. Існують три основні типи РНК, які різняться місцем розташування в клітині, структурою та функціями в біосинтезі білка. Інформаційна, або матрична, РНК (іРНК, або мРНК) переносить спадкову інформацію від ДНК до місця синтезу поліпептидного ланцюга. Транспортна РНК (тРНК), що з-поміж усіх молекул РНК має найменші розміри (складається з 70–90 нуклеотидів), транспортує амінокислоти до місця синтезу білкових молекул. Рибосомна РНК (рРНК) входить до складу особливих органел клітини – рибосом, які забезпечують синтез білкової молекули. Бувають й інші типи РНК. Ядерна ДНК зберігається в ядрі, там же синтезуються молекули РНК. Далі РНК транспортуються з ядра в цитоплазму, де синтезуються білки. Наводимо порівняльну таблицю двох типів нуклеїнових кислот (табл. 1).
Інші функції нуклеотидів. АТФ. Деякі нуклеотиди функціонують у клітинах не лише як мономери нуклеїнових кислот, а мають додаткові, самостійні функції. Найголовнішим з таких
(А) Аденіловий (Г) Гуаніловий (У) Урациловий (Ц) Цитидиловий Речовини, що утворюють
чи розклад хімічних речовин, зміну їхньої структури, здійснення рухів тощо). Рівняння такої реакції: АТФ + H2O → АДФ +H3PO4 + Е (50 кДж/моль), де АДФ – аденозиндифосфатна кислота; Е – енергія, що виділяється. Утворена АДФ може далі розщеплюватися до аденозинмонофосфатної кислоти (АМФ), але під час цієї реакції вивільняється менше енергії (~33–42 кДж/моль). АМФ є звичайним РНК-нуклеотидом, що не зберігає великої кількості енергії. ! АТФ – це молекула, що є універсальним внутрішньоклітинним переносником енергії. Молекули АТФ можуть утворюватися за рахунок енергії, яка виділяється в реакціях безкисневого розщеплення глюкози або окиснення органічних речовин у мітохондріях, за рахунок енергії світла
синтезу тощо. Розщеплення АТФ
(НАД) та нікотинамідаденіндинуклеотид-
Цікавинки
В
організмі людини вода становить ~65 %
за масою, а в деяких тварин, наприклад медузи, може сягати 98 %.
Пригадайте, як називається організм, зображений на фотографії.
Форамініфери – це переважно морські одноклітинні організми, що формують черепашку, основою якої є кальцій карбонат. Відмерлі форамініфери стають основою осадових порід. Цікаво, що їхні черепашки входять до складу крейди, якою пишуть на шкільних дошках.
Найбільший з відомих нам білків – тітин складається із 38 138 залишків амінокислот, а його молекулярна маса становить майже 3 млн а. о. м. Тітин є компонентом скелетних м’язів людини й виконує функцію
Дослідниці та дослідники іноді дають відкритим ними хімічним речовинам кумедні назви, які часто застосовують поряд із традиційними. Наприклад, білок shh, що бере участь у регуляції ембріонального розвитку людини, названо на честь героя коміксів
(Sonic Hedgehog).
2.
3.
4.
5.
та біологічні
Тестові завдання з однією правильною відповіддю (0,5 бала)
1. Цей метод біологічних досліджень ґрунтується на вивченні біологічного об’єкта та подальшому виявленні рис подібності та відмінності з іншими об’єктами. У результаті біологи змогли систематизувати організми. Укажіть цей метод.
А порівняльно-описовий
Б експериментальний
В моделювання
Г моніторинг
2. Укажіть резервний
А глюкоза Б крохмаль В глікоген Г дезоксирибоза
3. Фрагмент одного
4. Макромолекули яких речовин складаються
Г нуклеїнових кислот
5. Вторинна структура білкової молекули
6.
Тестове завдання з коротким описом (3 бали) 10. Схарактеризуйте білки за наведеними ознаками
Мономерами є
1 жирні кислоти
2 амінокислоти
3 нуклеотиди
2 універсальний
1. Укажіть метод біологічних
спостереженнях за перебігом процесів.
А моніторинг
Б моделювання
В порівняльно-описовий
Г експериментальний
2. Укажіть резервний вуглевод
А глюкоза
Б крохмаль
В глікоген
Г дезоксирибоза
3. Фрагмент одного з
ТТАГЦ. Укажіть послідовність нуклеотидів
4. Укажіть мономери білків.
А моносахариди
Б жирні кислоти
В амінокислоти
Г нуклеотиди
5. Первинна структура білкової молекули утворюється за допомогою
А йонних зв’язків
Б водневих зв’язків
В ковалентних зв’язків
Г гідрофобних взаємодій
6. Укажіть одну із функцій РНК.
А транспортування кисню
Б універсальний розчинник
В перенесення спадкової інформації Г забезпечення синтезу
опис: «Мономерами РНК є (1). Вони сполучаються між собою в
ланцюг ковалентними зв’язками, утвореними між залишками рибози та (2)». Замість цифр необхідно вставити слова. Виберіть правильний варіант.
А 1 – амінокислоти 2 – нітрогеновмісної основи Б 1 – нуклеотиди 2 – нітрогеновмісної основи
В 1 – амінокислоти 2 – ортофосфатної кислоти
Г 1 – нуклеотиди 2 – ортофосфатної кислоти
Тестове завдання з коротким
ну, яка належить
Мономерами є
1 жирні кислоти
2 моносахариди
3 нуклеотиди
Функція в клітині
1 енергетична
2 універсальний розчинник
3 збереження спадкової
1 глюкоза
2 глікоген
3 гемоглобін
описав пластиди, еритроцити, сперматозоїди. У 1827 р.
Бер
яйцеклітини ссавців. Центральну структуру клітин рослин і тварин – ядро – відкрили в 1825 р. чеський дослідник Ян Пуркіньє (1787–1869) (у клітинах тварин) та в 1831 р. англієць Роберт Броун (1773–1858) (у клітинах рослин). Праці німецьких учених Матіаса Шлейдена (1804–1881), Теодора Шванна (1810–1882) та Рудольфа Вірхова (1821–1902) лягли в основу клітинної теорії – фундаментального узагальнення біології, яка визначала взаємозв’язок
з клітиною, характеризувала
• усі організми складаються з клітин;
• клітина є одиницею будови й розвитку
• клітини як одноклітинних, так і багатоклітинних організ мів загалом подібні за будовою та основними процесами життєдіяльності;
• утворення нових клітин є наслідком розмноження материнської клітини. Поступово заклалися основи науки, яка називається цитологією. Вона
8.
Згадаємо!
клітинному рівні. Так, у клітині зберігається спадкова інформація, забезпечуються її відтворення та передавання наступним поколінням. На основі цієї інформації синтезуються білкові молекули, які виконують в організмах більшість функцій. У клітинах відбуваються процеси синтезу органічних речовин з неорганічних (§ 16, 17). Організми розмножуються спорами, частинами організму або внаслідок злиття статевих клітин, тобто відтворюють собі подібних за рахунок клітин. З цими та іншими процесами функціонування клітин ви ознайомитеся детальніше в наступних параграфах. ! Клітина є одиницею будови, життєдіяльності та розмноження організмів. Типи й методи мікроскопії. Більшість клітин дуже дрібні, тому їх не можна побачити простим оком. На оптимальній для зору відстані (25 – 30 см) людина здатна розрізняти об’єкти розміром не менше, ніж 70 – 80 мкм. Для того щоб бачити дрібніші об’єкти, оку потрібна допомога – спеціальні прилади для збільшення. Біологічні об’єкти, вивчення яких стало можливим завдяки винайденню таких приладів, представлено на рис. 32. Світлова мікроскопія. Згадаємо будову світлового мікроскопа. Сукупність лінз, що містяться
поненти клітин мають значно менші розміри). Для збільшення потужності світлових мікроскопів існує кілька методів. Якщо всі структури досліджуваного об’єкта невидимі при освітленні за методом світлого поля (це часто стосується живих біологічних об’єктів), використовують освітлення за методом темного поля . При цьому конденсор спеціальної конструкції так спрямовує світло через об’єкт, що його основна частина не потрапляє до об’єктива. За відсутності препарату в мікроскоп буде видно темне поле (тому метод й отримав таку назву). Якщо ж на шляху світла (в мікропрепараті) є структури, які заломлюють світло по-іншому (відхиляють його в бік від лінії, якою воно пройшло від конденсора), то заломлені промені потрапляють в об’єктив, і такі структури стають видимими (рис. 34). Інші методи світлової мікроскопії (фазово-контрастна, поляризаційна) ґрунтуються на складних властивостях світла
слідників. Останнім словом світлової мікроскопічної техніки
нів, які реєструються спеціальним сенсором. Різні речовини взаємодіють з електронами неоднаково – вільно пропускають їх або ж відхиляють. Завдяки такій особливості можна бачити різні структури. Наприклад, нітрогеновмісні основи нуклеотидів активно взаємодіють з електронами, тому ядра клітин, що зберігають ДНК, виглядають темнішими. Роздільна здатність електронних мікроскопів сягає 0,5 нм і менше. Описаний різновид електронної мікроскопії називається просвічувальним, або трансмісивним (рис. 36). Існують також сканувальні електронні мікроскопи. У них пучок електронів пропускають на об’єкт зверху, а сенсори вловлюють зображення, що відбилося (а не те, що пройшло наскрізь). Це дає змогу отримувати тривимірні зображення досліджуваних об’єктів (рис. 37).
Основні методи дослідження живих клітин. Постійно проводити дослідження клітин різних типів дає змогу метод культури клітин. При цьому живі клітини утримують та розмножують на штучних поживних середовищах. Метод мічених атомів, або авторадіографія, допомагає з’ясувати місце й перебіг певних фізико-хімічних явищ у клітині. Для цього в клітину вводять речовину, у якій один з атомів елемента (наприклад, Карбону, Фосфору) заміщено на його радіоактивний ізотоп. За допомогою приладів, що фіксують йонізуюче випромінювання, відстежують міграцію
рення, виявляють
Вони реагують
вість клітин – це єдність хімічних процесів: дихання, використання та перетворення енергії. Клітини різняться між собою за розміром, формою, походженням, особливостями організації й функціями. Ви вже ознайомилися з будовою деяких клітин (рис. 38). Сучасній науці відомо більше ніж 200 тис. видів одноклітинних організмів, кожен із яких характеризується властивими лише йому особливостями. Тіла багатоклітинних організмів складаються з клітин різних типів (кілька десятків типів у рослин, 100 – 200 – у тварин), причому клітини одного типу
різних
мають певні відмінності. Незважаючи на таку різноманітність, усі клітини мають загальні риси будови: поверхня кожної клітини обмежена плазматичною мембраною, а внутрішній уміст називається цитоплазмою. За будовою всі клітини поділяють на дві великі категорії:
• клітини, що мають ядра та складну внутрішню будову, називаються еукаріотичними (від грец. еу- – повністю, добре та каріо – ядро) і властиві грибам, рослинам та тваринам;
• без’ядерні клітини, що мають простішу внутрішню будову, називаються прокаріотичними (від
Згадаємо!
Які
можуть бути з’єднані внутрішньо- і позаклітинні структури. Разом із мембраною вони називаються поверхневим апаратом. Уміст еукаріотичних клітин поділяється внутрішніми мембранами на функціональні ділянки. Так, у клітинах вирізняють ядро й цитоплазму. Цитоплазма, у свою чергу, містить напіврідку основу й більш компактні утворення – органели та включення. Хімічний склад і будова плазматичної мембрани. Плазматична мембрана, оточуючи кожну клітину, відділяє її вміст від позаклітинного простору. До складу мембрани входять ліпіди, білки та вуглеводи. Основою плазмолеми є подвійний шар із фосфоліпідів. Молекула фосфоліпіду має невелику гідрофільну «голівку» (залишки гліцеролу, ортофосфатної кислоти й додаткової сполуки) і два або один довгі гідрофобні «хвости» (залишки жирних кислот). Гідрофобні частини молекул об’єднуються з іншими гідрофобними сполуками, а гідрофільні – з гідрофільними, формуючи подвійні шари (рис. 39). У кожному шарі гідрофільні «голівки»
тинний
функцій клітини кількість і склад мембранних
суттєво різняться. За розміщенням вирізняють білки, що пронизують товщу мембрани (внутрішні, або інтегральні), та такі, що розміщені з внутрішнього чи
боку мембрани (зовнішні, або периферійні). Мембранні білки можуть з’єднуватися з вуглеводами (пригадайте, як вони називаються) (рис. 40).
Така модель будови біологічних мембран дістала назву рідинно-мозаїчної: більшість ліпідів мембрани перебувають у рідкому стані й лише близько 30 % ліпідів міцно з’єднані з внутрішніми білками в комплексні сполуки. З плазматичними мембранами пов’язаний надмембранний комплекс –комплекс структур, розташованих ззовні клітин. Надмембранний комплекс тваринних клітин являє собою вуглеводні частини глікопротеїнів та гліколіпідів мембран, що утворюють зовнішній шар клітини – глікокалікс. У бактерій, рослин і грибів надмембранний комплекс представлений клітинною стінкою – жорстким каркасом, що оточує клітини. Клітинні стінки
плазмолеми: бар’єрну, транспортну, контактну, рецепторну та
тивну.
Будова мембрани практично унеможливлює
молекул, зокрема йонів. Тож плазматична мембрана
функцію. Проте крізь мембрану має здійснюватися
усередину клітини, так і назовні. Це необхідно для постачання клітині поживних речовин та виведення продуктів обміну. Розрізняють два типи транспортування речовин: рух речовин, за якого не витрачається енергія АТФ, називається пасивним; рух, пов’язаний з витратами енергії, називається активним. Найпростішим варіантом пасивного транспортування є проста дифузія (з місця з більшою концентрацією речовини до місця з меншою її концентрацією). У такий спосіб крізь мембрану проникають насамперед неполярні молекули. Так, з неорганічних речовин крізь мембрани добре дифундують кисень і вуглекислий газ – це має важливе значення для клітинного дихання, з органічних речовин – стероїдні речовини. Транспортування крізь мембрану полярних речовин забезпечують білкові молекули-переносники. Цей тип транспортування відіграє важливу роль у процесі збудливості нервових і м’язових клітин тощо. Молекули-переносники необхідні також для потрапляння в клітину глюкози. Пасивний рух речовин за допомогою молекул-переносників називається полегшеною дифузією (рис. 41). Інколи необхідно транспортувати речовину з місця з меншою її концентрацією до місця,
(Na+-K+-насос) (рис. 42).
Рис. 42. Принцип роботи
цитозом (рис. 43). Розрізняють
фагоцитоз
речовинами
Фагоцитоз відіграє важливу роль у поглинанні
імунної
чужорідних клітин і бактерій, а також у живленні одноклітинних організмів. У багатоклітинних організмів клітини зв’язані між собою. Такий зв’язок забезпечують білки, які
міжклітинні контакти. Рецепторна функція полягає в здатності реагувати на хімічні речовини, змінюючи при цьому функціонування клітин. Джерелами таких біологічно активних речовин можуть бути як інші клітини (гормони, нейромедіатори, тощо), так і навколишнє середовище (поживні речовини, отрути тощо). Першою ланкою реагування на наявність хімічних речовин є рецепторні білки, вбудовані в плазмолему та здатні вибірково зв’язуватися з іншими речовинами. Деякі білки, вбудовані
Цитоплазма
органели
Згадаємо!
Які органели клітини ви знаєте?
Наявність яких органел вирізняє рослинну клітину?
Цитоплазма є внутрішнім середовищем клітини. У цитоплазмі розрізняють рідку частину – цитозоль – і компактні структури (органели і включення). ! Включення – це змінні складові клітин. Ними можуть бути резервні сполуки (зерна крохмалю, гранули глікогену, краплини жирів), продукти обміну речовин (кристали кальцій оксалату в рослин). Вони можуть з’являтися або зникати залежно від характеру функціонування клітини. ! Органели – це постійні цитоплазматичні структури, що мають певну будову та виконують визначені функції.
Важливим компонентом цитозолю є цитоскелет – система білкових мікротрубочок та мікрониток, що пронизують усю цитоплазму, контактують з плазмолемою та ядерною оболонкою (рис. 44). Цитоскелет підтримує форму клітини, бере участь в організації рухів клітини, її змінах, забезпечує переміщення органел усередині клітини, процеси екзоцитозу та ендоцитозу. У клітинах, здатних до амебоїдного руху, цитоскелет бере участь у формуванні несправжньоніжок (псевдоподій).
Немембранні органели. З цитоскелетом пов’язаний клітинний центр (центросома) (рис. 45). Основними складовими його є дві центріолі (короткі циліндри з мікротрубочок), розташовані під прямим кутом одна до одної. Центро-
Рис. 44. Цитоскелет
Рис. 45. Клітинний центр
Вони подібні за будовою, але порівняно з війками джгутики довші, а кількість їх – менша. Органели руху властиві багатьом одноклітинним організмам, а також бувають у деяких клітинах багатоклітинного організму (пригадайте, які організми або клітини організму людини мають джгутики чи війки). До немембранних органел також належать рибосоми. Це невеликі тільця, що складаються з двох субодиниць. До складу цих органел входять спеціальні рибосомні білки й рибосомальна РНК (рРНК). Рибосоми беруть участь у синтезі білків (буде розглянуто в § 21).
Одномембранні органели. До одномембранних органел належать ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми та вакуолі. Ендоплазматична сітка (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум, – це сукупність мембранних трубочок і канальців, що пронизують цитоплазму. Розрізняють гладеньку (агранулярну) і шорстку (гранулярну) ЕПС (рис. 46). До мембран шорсткої ЕПС з цитоплазматичного боку можуть прикріплюватися рибосоми, які
ЕПС є участь у синтезі
вані білки до комплексу Гольджі. Останній здійснює перетворення білкових молекул (утворення глікопротеїнів, ліпопротеїнів тощо) і пакує їх у мембранні пухирці відповідно до функціонального призначення. Білки, що експортуються з клітини (наприклад, ферменти або гормони) або ж мають вбудуватися до плазматичної мембрани, розміщуються в секреторних пухирцях. Ферменти, що здійснюють внутрішньоклітинне травлення, пакуються в лізосоми, які тут утворюються. У цій органелі також синтезуються полісахариди. Лізосоми – мембранні органели у вигляді пухирців, усередині яких містяться ферменти, що розщеплюють полімерні органічні сполуки до мономерних. Лізосоми руйнують компоненти чужорідних клітин, поглинутих у процесі фагоцитозу, а також відпрацьовані «старі» клітинні компоненти. Останній процес має назву автофагія («самопоїдання»), і порушення його спричиняє розвиток низки захворювань. Формуються лізосоми комплексом Гольджі. Пероксисоми – мембранні органели у вигляді пухирців, що містять ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів або розщеплення токсичного для клітини гідроген пероксиду до кисню й води. Вакуолі – це великі мембранні порожнини, заповнені рідким умістом. Залежно від їх будови та функцій вирізняють кілька типів таких органел. Рослинні клітини містять
її поверхні. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, називається мітохондріальним матриксом. У мітохондріях відбуваються основні процеси, які забезпечують клітину енергією, синтезуючи молекули АТФ (див. § 15). Клітини, у яких процеси життєдіяльності відбуваються інтенсивно (наприклад, у скелетних м’язах), мають більшу кількість мітохондрій.
Пластиди – це двомембранні органели, властиві лише рослинам і деяким одноклітинним організмам. Розрізняють кілька типів пластид, що мають свої особливості будови й функцій. Найпоширенішими є хлоропласти – органели зеленого кольору, що здійснюють фотосинтез. Усередині хлоропластів розташовані плоскі мембранні мішечки – тилакоїди (рис. 49). Саме з ними пов’язані
фотосинтезу (детально розглянемо їх у § 15). Безбарвні пластиди – лейкопласти забезпечують запасання поживних речовин – крохмалю, жирів та білків. А пластиди, забарвлені в кольори жовто-червоної частини спектра, – хромопласти –надають забарвлення пелюсткам, плодам, листкам та іншим частинам рослин. Мітохондрії й пластиди мають спільні особливості. Ці
лу ДНК, а також
Згадаємо! Яка складова клітини
вже знаєте, що ядро є складовою клітин рослин, грибів та тварин, а його наявність є ознакою, що відрізняє еукаріоти від прокаріотів. ! Ядро – органела еукаріотичної клітини, що обмежена подвійною мембраною та забезпечує збереження спадкової інформації.
Більшість клітин містить лише одне ядро. Наприклад, в Амеби протей –одноклітинного організму – одне ядро. Однак існують клітини (наприклад, еритроцити ссавців), у яких немає ядра, а деякі, навпаки, – мають їх кілька – це представники водоростей і грибів, форамініфери, інфузорії (рис. 50). У ядрі зберігається спадкова інформація та започатковуються процеси її реалізації, про які ви дізнаєтеся в наступних параграфах. Процеси, що відбуваються в ядрі (§ 22), впливають на перебіг клітинного поділу. Статеве розмноження організмів пов’язане із заплідненням – злиттям ядер статевих клітин. Саме в ядрі відбувається регуляція активності генів, отже, ядро є центром контролю за функціонуванням клітини.
Усі ядра мають подібну будову, а саме – поверхневий апарат (оболонку) і внутрішнє середовище (матрикс) (рис. 51).
Поверхневий апарат ядра утворюють дві мембрани – зовнішня й внутрішня, між якими є заповнена рідиною щілина (20–60 нм завширшки). Зовнішня мембрана ядерної оболонки контактує з ендоплазматичною
Рис. 50. Одноклітинні організми
Рис. 51 . Cкладові ядра: поверхневий апарат і матрикс
Модель будови
ядерце та головну за функціями частину – хроматин (рис. 52). Ядерний сік за складом та функціями нагадує цитоплазму. Хроматин складається з молекул ДНК, сполучених із білками – гістонами. Нитки ДНК, ніби частково намотані на гістонові молекули, формують структури, подібні до намиста. Вони, у свою чергу, закручуються в спіралі, які вкладаються в петлі, а петлі вкладаються в петлі другого порядку. Цей процес називається ущільненням, або конденсацією хроматину. Максимально ущільнений хроматин формує Х-подібні структури –хромосоми. У такому стані молекули ДНК недоступні для зчитування з них спадкової інформації. Тому під час активного функціонування клітини хроматин має хоча б частково перебувати в деконденсованому стані (рис. 53). Ядерця – це щільні структури, що містять комплекси РНК з білками й хроматин. Тут зосереджені ділянки молекул ДНК, які зберігають інформацію про структуру молекул рРНК, тому ядерце є місцем утворення компонентів рибосом. Зібрані частини рибосом транспортуються крізь ядерні пори в цитоплазму, де беруть участь у біосинтезі білка (§ 21). У ядрі також синтезуються інші типи
Рис. 52. Будова
Згадаємо!
Яка основна відмінність між прокаріотичною та еукаріотичною клітинами?
У прокаріотичній клітині немає ядра, проте це не єдина ознака, що відрізняє її від еукаріотичної клітини. Прокаріотична клітина. Організми, клітини яких не містять ядра, – це бактерії та археї (§ 42). Вони мають мінімальний набір складових, що забезпечують існування клітини як цілісної системи. Це плазматична мембрана, цитоплазма, рибосоми та молекула ДНК – носій спадкової інформації. У них немає ядра та всіх мембранних органел. Зовні клітини більшості прокаріотів оточені клітинною стінкою. У бактерій вона сформована складними сполуками вуглеводів та коротких амінокислотних ланцюжків – пептидогліканами, а також може містити додаткові компоненти. Клітинні стінки більшості архей мають білкову природу. Зовні клітинної стінки може бути додатковий захисний шар – капсула. Переміщення клітин архей у просторі забезпечується джгутиками (їхня кількість варіюється від 1 до 1000). Деякі бактерії формують волоскоподібні вирости – пілі, що виконують функції комунікації між клітинами та прикріплення до поверхонь. Місце зберігання молекули ДНК в клітинах прокаріотів дещо відрізняється від решти цитоплазми й називається нуклеоїдом (рис. 54). Більша частина нуклеоїду містить одну молекулу ДНК,
Рис. 54. Бактеріальна клітина: а – схема будови; б – електронна мікрофотографія клітини кишкової палички Типи
ранні органели (рис. 55). Вивчаючи рослинні,
ознайомлювалися з особливостями будови їхніх клітин. Так, рослинам і грибам властива наявність клітинних стінок, основою яких є полісахариди целюлоза (рослини) та хітин (гриби). Рослинні клітини відрізняються від інших наявністю пластид. Хлоропласти, наприклад, забезпечують фотосинтез, що зумовлює унікальну роль рослин у біосфері (§ 48). Також у цих організмів можуть бути наповнені клітинним соком вакуолі великого розміру – до 30 % від об’єму цитоплазми. У грибів також можуть бути вакуолі, але меншого розміру. Тваринні клітини не мають клітинних стінок, їхня поверхня утворена вуглеводними залишками, з’єднаними з молекулами плазматичних мембран. Завдяки цьому деякі з них, на відміну від організмів з клітинними стінками, можуть змінювати свою форму, захоплювати тверді часточки їжі (фагоцитоз), формувати несправжньоніжки (псевдоподії). Ще одна принципова відмінність еукаріотичних клітин від прокаріотичних – здатність формувати багатоклітинні організми. Ідеться не про утворення сукупності багатьох клітин, а про форму-
За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли близько 3,2 млрд років тому, тоді як еукаріоти є набагато молодшими – їх вік становить лише близько 1,6 млрд років. Нині описано майже 40 тис. видів прокаріотичних організмів, а еукаріотичних – близько 1,7 млн. У будові прокаріотів майже не відбувалось еволюційних змін: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють передусім тим, що серед них немає багатоклітинних організмів, тобто прокаріоти нездатні до диференціації клітин та ускладнення організації. Є кілька гіпотез походження еукаріотів, з яких у наш час найпопулярніша –симбіотична. Її послідовники вважають, що двомембранні органели, які мають власну спадкову інформацію й здатні до розмноження поділом (пластиди та мітохондрії), – це нащадки симбіотичних прокаріотів, що втратили здатність до існування поза клітиною хазяїна. Спільне існування кількох видів прокаріотів привело врешті-решт до появи еукаріотичних клітин. Для еукаріотів характерне ускладнення організації
історичного розвитку. Навіть в одноклітинних організмів (водоростей, інфузорій) будова клітини набуває певної складності. Поява
Лабораторна
мікропрепаратів, розгляду їх за допомогою мікроскопа та виконання рисунків біологічних об’єктів. Хід роботи
1. Приготуйте мікропрепарат листка елодеї, витриманого на світлі (8 – 10 год).
2. Розгляньте його за допомогою мікроскопа.
3. Зарисуйте клітини в зошиті. Підпишіть складові.
4. Розгляньте за допомогою мікроскопа готові мікропрепарати мукора та війчастого епітелію.
5. Зарисуйте клітини в зошиті. Підпишіть складові.
6. Розгляньте фотографії із зображеннями клітин листка елодеї,
7.
8.
знаємо, що основною функцією ДНК ядра є збереження спадкової інформації. Проте деякі клітини використовують ці молекули в дещо незвичний спосіб. Так, імунні клітини (нейтрофіли) виштовхують ядерну ДНК за межі клітини, формуючи з її довгих молекул ловильну сітку (зелені нитки), у якій заплутуються хвороботворні мікроорганізми (позначено фіолетовим кольором).
1. Клітинну будову організмів відкрив
Роберт Гук
Антоні ван Левенгук
Теодор Шванн
Роберт Броун
2. Місце та перебіг
А світлової мікроскопії
Б електронної мікроскопії
В центрифугування Г мічених атомів
3. Укажіть прокаріотичний організм.
А амеба протей
Б евглена зелена
В кишкова паличка
Г гідра прісноводна
4. Складова клітини, яка забезпечує збереження спадкової інформації, – це
А плазматична мембрана
Б цитоплазма
В рибосома
Г ядро
5. Яку складову плазматичної мембрани позначено на рисунку літерою Х? А зовнішній шар ліпідів
внутрішній шар ліпідів В глікопротеїн Г внутрішній білок
6. Укажіть
хітин Б глікоген В крохмаль Г целюлоза
7.
А дифузією
Б фагоцитозом
В полегшеною дифузією
Г активним транспортом
8. Рослинна клітина відрізняється
А рибосом
Б мітохондрій
В хлоропластів
Г комплексу Гольджі
9. Прочитайте опис: «Резервною
Б 1 – крохмаль 2 – целюлозу
В 1 – крохмаль 2 – хітин Г 1 – глікоген 2 – целюлозу
Тестове завдання з коротким описом (3 бали) 10. Схарактеризуйте за наведеними ознаками складову клітини, позначену на рисунку літерою Х.
Міститься в клітині
1 лише прокаріотів
2 лише еукаріотів
3 прокаріотів й еукаріотів
Функція
1 збереження спадкової інформації
2 синтез білків
3 синтез АТФ
Складовими є
1 білкові мікротрубочки
2 мембранні канальці
3 центріолі
відповідь
1. За допомогою мікроскопів власної
Роберт Гук
Антоні ван Левенгук
Роберт Броун
2. Клітинні структури найдрібніших
вчають за допомогою
А світлової мікроскопії
Б електронної мікроскопії
В центрифугування
Г мічених атомів
3. Укажіть прокаріотичний організм.
А інфузорія-туфелька
Б чумна паличка
В евглена зелена
Г амеба протей
4. Складова клітини, яка забезпечує збереження спадкової інформації, – це
А плазматична мембрана
Б цитоплазма
В рибосома
Г ядро
5. Укажіть складову плазматичної мембрани, яку позначено на рисунку літерою Х.
А подвійний шар ліпідів
Б ліпопротеїн
В глікопротеїн
Г внутрішній білок
6. Клітинна стінка грибної
А хітин
Б глікоген
В крохмаль
Г целюлозу
7.
А дифузією
Б фагоцитозом В полегшеною дифузією
Г активним транспортом
8. Рослинна клітина відрізняється
А мітохондрій
Б комплексу Гольджі
В ендоплазматичної сітки
вакуолі
рисунку літерою Х.
Міститься в клітині
1 лише прокаріотів
2 лише еукаріотів
3 прокаріотів й еукаріотів
Функція
1 синтез вуглеводів і ліпідів
2 збереження спадкової інформації
3 накопичення й перетворення речовин
Складовими є
1 хромосоми
2 центріолі
3 білкові
як дихання, бродіння, ферментація,
тивостей сполук, виділених із тварин і рослин, стало
(хімії органічних сполук). Початок біохімії ознаменувався
(1900–1981)
Обмін речовин і перетворення
Згадаємо!
Які організми називають автотрофами, а які – гетеротрофами?
Обмін речовин. Клітина є відкритою біологічною системою, тобто такою, для якої необхідно надходження речовин та енергії з навколишнього середовища та їх перетворення. ! Сукупність усіх хімічних перетворень речовин
двох типів. Для синтезу сполук, необхідних для життєдіяльності організму, з навколишнього середовища надходять певні речовини. При цьому поглинається енергія, необхідна для утворення хімічних зв’язків, тощо. Сукупність реакцій синтезу складних речовин із простих, що забезпечують розвиток клітин й організмів, поновлення їхнього хімічного складу називають пластичним обміном (від грец. пластос – створений). Водночас у клітині відбувається протилежний процес – розщеплення речовин. Сукупність реакцій розщеплення складних речовин на простіші з вивільненням енергії називається енергетичним обміном. Пластичний та енергетичний обмін є
що вивільняється в результаті реакцій енергетичного
цій енергетичного
ща. Вони акумулюють енергію у формі
молекул, отже, перетворення енергії взаємопов’язане з обміном речовин. Ви пам’ятаєте, що організми, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, називають автотрофами (від грец. аутос – сам і трофе – їжа, живлення). Одні з них використовують для цих процесів енергію світла (зелені рослини й деякі прокаріоти – ціанобактерії, зелені та пурпурові бактерії). Інші автотрофи використовують енергію, що вивільняється під час хімічних реакцій. До цієї групи належать деякі бактерії (ви дізнаєтеся про них із § 17). Енергію у формі хімічних зв’язків синтезованих сполук ці організми використовують для власних
або запасають. Організми ж, які використовують енергію готових органічних речовин, називаються гетеротрофами (від грец. гетерос – інший). До цієї групи належать гриби, більшість тварин і бактерій. Для них джерелом енергії є синтезовані іншими організмами органічні сполуки, які вони одержують із їжею (живі організми, їхні рештки або продукти життєдіяльності) (рис. 57). Енергія, що надходить до організму з навколишнього середовища, може запасатися в хімічних зв’язках синтезованих сполук або ж витрачатися на різноманітні процеси функціонування. Витрачена енергія перетворюється
механізми дихання
Згадаємо!
Яка система органів тварин забезпечує газообмін?
Як кисень потрапляє до клітин? Що таке енергетичний обмін?
Основним джерелом енергії для більшості клітин є глюкоза. Максимальна кількість енергії
окиснення цієї речовини, у результаті чого утворюються вуглекислий газ і вода. Через це такий процес називається клітинним диханням. Частина енергії, що вивільняється, забезпечує синтез АТФ, частина – розсіюється у формі теплової енергії. Повне окиснення глюкози в більшості еукаріотів відбувається за участі мітохондрій, тому їх називають енергетичними станціями клітини. В енергетичному обміні виділяють три етапи: підготовчий, безкисневий та кисневий. Підготовчий етап. Під час підготовчого етапу енергетичного обміну полісахариди розщеплюються до мономерів. У тварин із травною системою такі реакції є складовими процесу травлення. В одноклітинних організмів розщеплення полісахаридів відбувається в травних вакуолях – цей процес називається клітинним травленням (рис. 58). У результаті утворюється глюкоза, яка в одноклітинних організмів потрапляє в цитоплазму, а в багатоклітинних – транспортується до клітин рідинами внутрішнього середовища, зокрема кров’ю. Розщеплення полісахаридів на моносахариди також відбувається в клітинах, які запасають резервні полісахариди (крохмаль, гліко-
Рис. 58. Організми з різним типом травлення: а – Амеба протей; б – Інфузорія-туфелька; в – дощовий черв’як Біохімічні
Стрілками позначено травні вакуолі.
послідовних хімічних перетворень
дві молекули трикарбонової органічної кислоти, яка називається піровиноградною (С 3H 4О 3). На початку реакції гліколізу витрачається енергія, акумульована у двох
таті повного процесу утворюються чотири молекули АТФ. Тож сумарний енергетичний вихід гліколізу становить 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози (рис. 59, ІІ).
Кисневий (аеробний) етап. Піровиноградна кислота містить значну кількість зв’язаної енергії, яку клітини можуть використовувати для синтезу АТФ. Наступні реакції відбуваються у мітохондріальному матриксі з використанням кисню, що надходить у мітохондрії шляхом дифузії. Реакції, що потребують кисню, називаються аеробними . Аеробний етап енергетичного обміну складається з двох послідовних циклів реакцій (рис. 59, ІІІ, ІV). У першому, який називається циклом Кребса, піровиноградна
та
на інші
(у розрахунку
4 молекули АТФ, 6 молекул вуглекислого
).
Рис. 59. Етапи енергетичного обміну
(рис. 60, II). Спеціалізовані
Н + та вивільняючи електрони. Йони Н + переходять у простір між двома мембранами мітохондрії (рис. 60, III), а електрони транспортуються в мембрані спеціалізованими білками (рис. 60, IV). Чим інтенсивніше розщеплюються органічні сполуки в матриксі, тим більше утворюється НАД·Н, і тим більше йонів Н + накопичується в міжмембранному просторі. Спеціалізований білок АТФ-синтетаза (рис. 60, V) забезпечує пасивне транспортування цих йонів із міжмембранного простору в матрикс. За рахунок енергії цього потоку йонів синтезуються молекули АТФ. Принцип дії АТФ-синтетази можна пояснити за аналогією з роботою гідроелектростанції. На гідроелектростанції запасання енергії відбувається шляхом накопичення води в резервуарі, як йони Н + накопичуються в міжмембранному просторі. Спуск води через турбіну супроводжується виробленням електричної енергії. У нашому випадку такою «турбіною» є білок АТФ-синтетаза, що забезпечує синтез АТФ. За рахунок накопичених йонів, які утворюються в результаті розщеплення однієї молекули глюкози, АТФ-синтетаза може забезпечити синтез 32 молекул АТФ. Тож ефективність роботи цього механізму набагато вища, ніж гліколізу або циклу Кребса. Нам залишилося з’ясувати долю
накопичення йонів Н + вони використовують
нення однієї молекули глюкози утворюються вода та вуглекислий
бувається синтез 38 молекул АТФ. Сумарно цей процес можна представити рівнянням: С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + Е, де Е – енергія, що виділяється та акумулюється в АТФ. Початкові стадії розщеплення глюкози відбуваються без участі кисню, але їх енергетичний вихід порівняно низький. У деяких організмів, нездатних до подальшого аеробного перетворення піровиноградної кислоти, вона може перетворюватися на інші речовини – молочну, етанову (оцтову) кислоти або ж етиловий спирт. Ці процеси використовує людина, наприклад, для виготовлення харчових продуктів (рис. 61). Аеробні процеси, пов’язані з використанням кисню, відбуваються всередині мітохондрій.
Згадаємо!
15.
Фотосинтез. Його планетарна роль
Які організми належать до автотрофних?
Яка будова хлоропласта?
Оскільки автотрофні організми є джерелом органічних речовин, вони мають вирішальне значення для існування життя на Землі. Для синтезу та-
Рис. 62. Загальна схема фотосинтезу
ких сполук необхідна енергія. Існують два основні джерела енергії, доступні для організмів, – сонячне випромінювання й хімічні реакції. Зважаючи на доступність сонячного світла на більшій частині нашої планети, саме фототрофи стали найпоширенішими автотрофними організмами. ! Процес утворення клітинами органічних речовин з неорганічних за участю світла називається фотосинтезом (рис. 62). До фотосинтезу здатні рослини та деякі прокаріоти. Розглянемо його перебіг у зелених рослин. У рослинній клітині реакції фотосинтезу відбуваються у хлоропластах. Фотосинтез – складний, багатоетапний фізико-хімічний процес. У ньому виділяють дві фази: світлову й темнову. Світлова фаза фотосинтезу. Реакції в цій фазі відбуваються лише за участю світлової енергії на мембранах тилакоїдів – плоских мішечків, розташованих усередині хлоропластів. Молекулами, необхідними для світлових реакцій, є фотосинтетичні пігменти. Головний пігмент фотосинтезу –хлорофіл (рис. 63). Молекула хлорофілу складається з довгого «хвоста», Рис. 63. Структурна формула молекули хлорофілу
Існують два типи фотосистем, що позначаються як фотосистема-I (ФС-I) та фотосистема-II (ФС-II). Процес поглинання світла розпочинається з уловлювання квантів світла пігментами ФС-II, унаслідок чого молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, тобто збуджується. У результаті з хлорофілу «вибивається» електрон.
підхоплюють спеціалізовані білки мембрани тилакоїду й транспортують до ФС-I (розглянемо цей процес пізніше). Молекула хлорофілу не може тривалий час залишатися без електрона, тому вона «відбирає» його в молекули води. Такий процес називається фотолізом , оскільки він потребує енергії квантів світла ( фото ) та приводить до розщеплення молекули води ( лізис ). Атоми Оксигену О молекули води Н 2О, утративши по два електрони, сполучаються із такими самими атомами, утворюючи молекулярний кисень О 2, який шляхом дифузії виділяється із рослинної клітини. Саме завдяки цьому рослини
кисень (рис. 64, II). Йони Гідрогену
дріях). Надалі синтезована
реакцій темнової фази.
Наступний етап фотосинтезу пов’язаний із роботою фотосистеми-I (рис. 64, I). Вона, подібно до ФС-II, уловлює кванти світла, молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, і з хлорофілу ФС-I також «вибивається» електрон. Спеціалізовані білки транспортують його до особливого нуклеотиду – НАДФ (функціонально він подібний до НАД, який працює в мітохондріях). Цей нуклеотид приймає транспортований електрон, який сполучається з йоном Н+ зі строми хлоропласта з утворенням атома Гідрогену, що буде брати участь у реакціях темнової фази. Вакантне ж місце електрона у ФС-I займає електрон, що надійшов від ФС-II. Темнова фаза фотосинтезу. Кінцевим результатом реакцій світлової фази фотосинтезу є запасання енергії у формі молекул АТФ та накопичення атомів Гідрогену (рис. 65). Ці речовини беруть участь у реакціях темнової фази, які відбуваються в стромі хлоропласта постійно й не потребують світла. Ви пам’ятаєте, що прості вуглеводи складаються з атомів Карбону, Гідрогену та Оксигену. Основною реакцією темнової фази є включення Карбону молекули вуглекислого газу (неорганічної сполуки) до складу молекули цукру (органічної сполуки). З вуглекислого газу до молекул
утворення більшої частини органічної речовини на нашій планеті.
процесу
близько 25 км під дією сонячного випромінювання з нього утворюється озон, який затримує згубні для живого ультрафіолетові промені. Завдяки збагаченню атмосфери Землі киснем близько 2,5 млрд років тому фотосинтез сприяв суттєвим змінам тодішніх екосистем, надавши поштовх розвитку сучасних форм життя. Це забезпечило можливість виходу життя на суходіл. В атмосфері Землі вуглекислий газ становить 0,03 % від об’єму повітря. Ця величина є сталою протягом багатьох тисячоліть, незважаючи, що безліч живих організмів у процесі дихання виділяють
Згадаємо!
Хемосинтез
Що таке фотосинтез?
Фотосинтез є основним, але не єдиним джерелом синтезу органічних сполук на нашій планеті. Для утворення органічних сполук з неорганічних необхідні дві складові: джерело речовин, із яких будуватимуться молекули, та джерело енергії для забезпечення цього процесу. Органічні речовини – вуглеводи, що складаються з Карбону, Оксигену й Гідрогену, можна утворити з вуглекислого газу й води. Більшою проблемою є джерело енергії. Фотосинтезуючі організми розв’язують її, засвоюючи енергію сонячного випромінювання. Іншим потенційним джерелом є енергія екзотермічних реакцій. ! Процес утворення органічних сполук з неорганічних за рахунок енергії хімічних реакцій називається хемосинтезом. Обидві групи – фотосинтетики та хемосинтетики – об’єднують в групу автотрофних організмів.
Різноманітність хемосинтетиків. Організми, здатні засвоювати енергію хімічних реакцій, належать до бактерій. Перелічимо кілька реакцій, що відбуваються за участі бактерій, у яких виділяється достатня для синтезу органічних сполук кількість енергії.
Залізобактерії окиснюють двовалентний Ферум до тривалентного. У результаті утворюється залізна руда. Сіркобактерії окиснюють Сульфур сірководню до молекулярної сірки. Тіонові бактерії також перетворюють сполуки
С. М. Виноградський (1856–1953)
Явище хемосинтезу було відкрито у 1890 р. Сергієм Миколайовичем Виноградським. Учений народився та закінчив гімназію у Києві, навчався і працював в університетах Санкт-Петербурга (Росія), Страсбурга (Франція), Цюріха (Швейцарія). До відкриття хемосинтезу вважали, що фотосинтез зелених рослин є єдиним джерелом утворення органічних речовин.
Проте функціонування різних хемосинтезуючих
ознак. Так, енергія, що виділяється в зазначених вище реакціях,
сполук.
вона акумулюється у зв’язках
для синтезу органічних речовин з неорганічних. Ця особливість є спільною ознакою хемосинтезу й фотосинтезу. Біологічна роль хемосинтезу. Загальна кількість органічних сполук, продукованих хемосинтетиками, є меншою, ніж утворених у результаті фотосинтезу, однак ці організми дуже важливі для колообігу речовин в екосистемах. Важливе значення мають нітрифікуючі бактерії, які перетворюють Нітроген амоніаку на доступні для рослин нітрати
компонент білків, нуклеїнових кислот і деяких фосфоліпідів, а значить є необхідним для процесів функціонування клітин. Через те доступність Нітрогену для рослин має вирішальне значення для синтезу амінокислот, нуклеотидів, фосфоліпідів та інших нітрогеновмісних сполук. Хемосинтезуючі організми забезпечують життєдіяльність екосистем у регіонах з недостатньою кількістю сонячного світла (рис. 66). Найбільш цікавими є екосистеми так званих «чорних курців». Вони розташовані в глибо-
Загальні принципи перетворення речовин у
Згадаємо!
Що таке обмін речовин?
Яке значення мають вуглеводи, білки, ліпіди й нуклеїнові кислоти для життєдіяльності клітини?
Життєдіяльність клітин неможлива без органічних сполук. Основним процесом, що забезпечує організми нашої планети органічними речовинами, є фотосинтез, під час якого утворюються вуглеводи. Ви вже ознайомилися із реакціями фотосинтезу та розщеплення вуглеводів, тож взаємозв’язок пластичного та енергетичного обміну в клітині стає для вас більш зрозумілим (рис. 67). Клітинам необхідні також білки, ліпіди та нуклеїнові кислоти. Для того щоб забезпечити організм усіма необхідними речовинами, відбуваються біохімічні перетворення одних сполук на інші: здійснюються численні хімічні реакції, у яких активну участь беруть ферменти. Для цих реакцій характерна черговість, коли продукт однієї реакції стає субстратом іншої. Ми розглянемо лише загальні принципи перетворень речовин у клітинах. У клітинах постійно утворюються й розщеплюються полімерні сполуки. Процеси синтезу макромолекул є складовими пластичного обміну. Розщеплення полімерів до мономерів може бути підготовчим етапом енергетичного обміну. Наприклад, якщо глюкоза надходить у
нізму енергії лише в разі нестачі інших енергетичних сполук (схема 5). Речовини однієї хімічної природи можуть перетворюватися на речовини іншої хімічної природи. Наприклад, під час розщеплення глюкози утворюється піровиноградна кислота, яка потім у циклі Кребса перетворюється на інші органічні кислоти. Якщо до них приєднується аміногрупа, синтезуються амінокислоти. У результаті хімічного перетворення амінокислот можуть утворюватися нітрогеновмісні основи, які є компонентами нуклеотидів. З органічних кислот згаданого циклу також синтезуються жирні кислоти, необхідні для утворення молекул жирів та фосфоліпідів. Отже, процесом, що об’єднує обмін вуглеводів, білків і ліпідів, є цикл Кребса (схема 5). Для функціонування клітин важлива узгодженість реакцій
речовин. Так, якщо з їжею надходить надмірна кількість вуглеводів, то молекули, які не використані
1.
2. Укажіть
3. Процес фотосинтезу
А хромопластах
Б хлоропластах
В мітохондріях
Г ендоплазматичній сітці
4. Яка речовина утворюється внаслідок світлової фази фотосинтезу?
А вуглевод
Б білок В ліпід Г АТФ
5. Процес утворення
6.
1.
2.
3.
енергії називається
А гліколізом
Б фотолізом
В фотосинтезом
Г хемосинтезом
4. Аеробний етап енергетичного обміну
А хлоропластів Б мітохондрій
В комплексу Гольджі
Г ендоплазматичної сітки
5.
6.
Яке з-поміж них правильне?
А перше правильне
Б друге правильне
В обидва правильні
Г обидва неправильні
Тестове завдання з коротким описом
10. Схарактризуйте фотосинтез за наведеними ознаками.
Поглинається енергія
1 хімічних реакцій
2 теплова
3 світлова
В еукаріотичних клітинах пов’язаний із функціонуванням
1 комплексу Гольджі
2 клітинного центру
3 хлоропластів
Одним із
Дослідження трансформації бактерій у подальшому привело до виділення хвороботворного агента, яким, усупереч очікуванням, виявився не білок, а нуклеїнова кислота. Власне нуклеїнова кислота не є небезпечною, вона лише переносить гени, що визначають властивості мікроорганізму. Важливим відкриттям
С. Г. Навашин (1857 – 1930)
Ріта
Монтальчіні (1909 – 2012)
амінокислот у молекулі білка. Відкриття започаткувало
ти спадковість та позбавлятися спадкових патологій. Подальший розвиток молекулярної
печують процеси збереження та реалізації спадкової інформації. У клітинах така інформація зберігається в структурі молекул ДНК. ! Сукупність молекул ДНК, що
гена. Кожен ген
певну будову (рис. 68). Основна частина, яка називається кодувальною,
На початку гена розташована послідовність нуклеотидів, що
Кількість і розміри хромосом (відповідно кількість і довжина молекул ДНК) у клітині є видовою ознакою, яка може суттєво змінюватися. Існують організми, клітини яких містять виключно хромосоми з унікальним, відмінним від інших, набором генів. Такі клітини називаються гаплоїдними. Клітини інших організмів мають подвійний набір хромосом. Це означає, що в клітинах містяться пари хромосом, які характеризуються однаковим набором генів, розташованих в однаковій послідовності. Такі хромосоми називаються гомологічними, а клітини з подвійним набором – диплоїдними. Не весь геном утворений генами. Між генами існують проміжки, які не містять інформації про будову
ділянки можуть бути всередині генів еукаріотів (§ 19).
ниться в різних
Згадаємо!
Що таке принцип комплементарності?
РНК?
Для формування ознак організму потрібно, щоб його спадкова інформація була використана, тобто реалізована в правильний спосіб. Реалізація спадкової інформації складається з низки послідовних процесів (рис. 70). Як бачимо, вона починається з процесу, який називається транскрипцією. ! Транскрипція – синтез молекули РНК з використанням молекули ДНК як матриці.
В еукаріотичних клітинах транскрипція відбувається в ядрі, де зберігається ДНК, і забезпечується ферментами. Основним ферментом транскрипції є РНК-полімераза, яка «працює» на всіх її етапах. Етапи транскрипції. Зв’язування із промотором гена є першим етапом (схема 6). Для цього РНК-полімераза має
зв’язаною з одним або кількома іншими важливими білками – транскрипційними факторами. Вони визначають, з яким саме геном зв’язуватиметься зазначений фермент, а отже, впливають на активність генів, що має важливе значення для регуляції росту та розвитку організму. Транскрипційні фактори кодуються регуляторними генами. Синтез молекули РНК є наступним етапом (див. схему 6). РНК-полімераза роз’єднує
Рис.
структуру
біосинтезу
його регуляції. Переважна більшість генів кодує послідовність амінокислот у поліпептидному ланцюзі («білкові гени»), решта генів кодує РНК інших типів. Дозрівання РНК. Утворені в процесі транскрипції молекули РНК ще не можуть виконувати свої функції. В еукаріотів вони зазнають певних змін, однією з яких є сплайсинг. Більшість генів еукаріотів містить некодувальні ділянки, що «вирізаються» під час зазначеного процесу. Такі ділянки називаються інтронами, а ті, що залишаються в молекулі РНК, –екзонами. Отже, сплайсинг (від англ. splice – зрощувати, склеювати кінці чогось) – це процес «вирізання» інтронів та «зшивання» екзонів. Зрозуміло, що інформацію про структуру білків містять лише екзони. На інтрони припадає від 0 до 99 % довжини гена. У багатьох генів екзони, що залишаються, можуть зшиватися в різний спосіб. Як наслідок з одного гена
синтезовані різні білки (рис. 72). Уважається, що саме це є
(екзонно-інтронної) структури генів. Зрілі молекули РНК експортуються з ядра в цитоплазму, де починають виконувати свої функції.
Рис. 71. Принцип комплементарності під час транскрипції
Рис.
Згадаємо!
наступному параграфі, а в цьому розглянемо загальні правила, за якими він відбувається.
Ви пам’ятаєте, що мономерами нуклеїнових кислот є нуклеотиди, а білки складаються з амінокислот. Отже, інформація про амінокислотну послідовність білків, тобто їхню первинну структуру, закодована в послідовності нуклеотидів молекул мРНК. А значить, синтез білкової молекули має відбуватися за правилом перетворення «нуклеотидної»
Таким правилом є генетичний код. ! Генетичний код – система запису послідовності
залишків білкових молекул за допомогою послідовності нуклеотидів молекул РНК. Для генетичного коду (схема 7) характерні певні властивості.
Інформація
ність із трьох нуклеотидів називається триплетом
.
уявити нуклеотиди як літери (їх є чотири – А, У, Г, Ц), то триплети –
2.
3. Генетичний код є однозначним. Кожен триплет
амінокислоті (або є стоп-кодоном). Не може той самий триплет у клітині кодувати дві різні амінокислоти (див. рис. 73).
4. Генетичний код є надлишковим. Існують чотири типи РНК-нуклеотидів (А, У, Г, Ц), а триплет є комбінацією з трьох нуклеотидів. Відповідно всього може бути 4•4•4 = 64 різних послідовностей з трьох зазначених літер. Отже, у такий спосіб можна закодувати не більш ніж 64 одиниці інформації. Проте до складу білків входять лише 20 різних амінокислот і 3 стоп-кодони. «Беззмістовних» триплетів не існує, а тому деякі амінокислоти закодовано більш ніж одним кодоном. Можна пересвідчитися, що амінокислота триптофан кодується лише одним триплетом, натомість аргінін – аж шістьма (див. схему 7). Надлишковість надає коду певної стійкості до змін, тобто мутацій. У деяких випадках заміна одного нуклеотиду на інший не призведе до зміни амінокислоти, а отже, і структури синтезованого білка (спробуйте
варіанти таких замін за допомогою схеми
5. Генетичний код є універсальним. Відповідність послідовностей триплетів та амінокислот є однаковою
усіх організмів
Біосинтез білка
Згадаємо!
Що таке пептидний зв’язок?
Що таке рівні структурної організації білків?
Утворення білків на основі інформації, що зберігається
нових кислот, є одним з ключових процесів, властивих живим системам. ! Трансляція – синтез поліпептидного ланцюга
матриці мРНК. Умови процесу трансляції. Рибосоми – це органели, необхідні для синтезу білка. Крім рибосом та мРНК для трансляції потрібна енергія (АТФ) та амінокислоти, зв’язані з тРНК. Молекула тРНК має специфічну будову (рис. 74). До одного її кінця приєднується залишок амінокислоти. тРНК також містить три особливі нуклеотиди, комплементарні до триплету, який кодує транспортовану амінокислоту. Ця послідовність називається антикодоном. Молекули тРНК, що мають певний антикодон, зв’язують лише ту амінокислоту, яка кодується відповідним кодоном. Молекула тРНК, сполучена із залишком амінокислоти, називається активованою. У біосинтезі білка виокремлюють кілька етапів. Початок синтезу. Рибосома зв’язує мРНК й поступово просуває її крізь себе, ніби скануючи (схема 8). Таке «сканування» триває, доки не знайдеться кодон
Рис. 74. Структура молекули тРНК
тивована тРНК. Між амінокислотами, приєднаними до тРНК А- і Р-ділянок, утворюється короткий пептид із двох залишків амінокислот. Подовження поліпептидного ланцюга. Молекула мРНК знову зсувається на один триплет. «Порожня» тРНК з Р-ділянки переміщується в Е-ділянку, а тРНК, з якою зв’язаний синтезований поліпептид, переміщується з А-ділянки в Р-ділянку. У цей час порожню А-ділянку займає нова активована тРНК. Комплементарність антикодону тРНК й кодону мРНК забезпечує включення до синтезованого білка лише потрібної згідно з генетичним кодом амінокислоти. Між новою амінокислотою й пептидом Р-ділянки утворюється пептидний зв’язок. мРНК знову зсувається, і цикл повторюється. До пептиду приєднуються все нові й нові амінокислоти. Завершення синтезу. Синтез завершується, коли рибосома дійде до одного зі стоп-кодонів. Цим триплетам не відповідає жодна амінокислота, тобто немає тРНК із відповідними антикодонами. Це значить, що А-ділянка не може бути заповненою, і синтез припиняється. Утворений поліпептид від’єднується від тРНК й рибосоми. Утворений поліпептид ще не є функціональним білком. Він має набути характерної для нього тривимірної (вторинної, третинної, четвертинної) структури, а також зазнати певних хімічних модифікацій.
Згадаємо!
Подвоєння ДНК
Якою є будова молекули ДНК?
Що таке принцип комплементарності?
Однією з важливих ознак живого є самовідтворення собі подібних. Самовідтворення зумовлене здатністю живого передавати спадкову інформацію з покоління в покоління. Як ви вже знаєте, спадкова інформація закодована у вигляді послідовності нуклеотидів у молекулі ДНК. Саме збільшення копій цієї молекули і є основою передавання спадкової інформації потомкам. ! Реплікація – процес подвоєння ДНК, під час якого
лекули утворюються дві її копії.
Реплікація відбувається перед початком поділу клітини, тому що кожна дочірня клітина має отримати копію наборів
процесі задіяно багато ферментів, основним з яких є ДНК-полімераза. Механізм реплікації. Реплікація починається зі зв’язування спеціалізованого ферменту з молекулою ДНК. Він роз’єднує
руйнуючи водневі зв’язки між нітрогеновмісними основами нуклеотидів. Інші білки зв’язуються з утвореними поодинокими нитками ДНК, щоб унеможливити їхнє злипання. Далі з кожною ниткою ДНК зв’язується ДНК-полімераза: приєднує комплементарні нуклеотиди, утворюючи між ними ковалентні
Рис. 75. Механізм реплікації
бувається в напрямку, протилежному
цьому ДНК-полімераза синтезує короткий фрагмент нової нитки ДНК, потім «перестрибує» до місця розплітання, синтезує новий фрагмент, і цикл повторюється. У міру утворення фрагменти «зшиваються» спеціалізованими ферментами. Ланцюг материнської молекули, на якому безперервно синтезується новий ланцюг, називається лідируючим, а протилежний йому – ланцюгом, що запізнюється. Оскільки молекули ДНК можуть бути досить довгими, процес реплікації, розпочатий лише з одного кінця, тривав би багато часу. Через це він розпочинається в кількох точках водночас. Від них розплітання та добудова нових ланцюгів відбуваються в обидва боки, унаслідок чого формується структура, що називається реплікативним міхуром (рис. 76). Під час «зустрічі» двох таких структур синтезовані нові ланцюги об’єднуються. Урешті-решт утворюються дві молекули ДНК, що є точними копіями материнських. Репарація пошкоджень ДНК. Під дією різноманітних чинників молекули ДНК можуть пошкоджуватися. Оскільки це небезпечно, у клітинах існує механізм захисту. Процес відновлення цілісності структури молекули
після ушкоджень називається
Згадаємо!
23.
Клітинний цикл. Мітоз
Що таке конденсація хроматину, хромосома, хроматида, центромера?
Як відбувається нестатеве розмноження?
За рахунок чого відбувається ріст?
Клітинний цикл. Ви вже знаєте, що розмноження, ріст організмів зумовлені поділом клітин. Клітини можуть знову поділятися, старі ж клітини відмирають. ! Період існування клітини від початку одного поділу до
інтерфазі виокремлюють три періоди – пресинтетичний, синтетичний та постсинтетичний. Найтриваліший період – пресинтетичний (G1), під час якого клітини ростуть, утворюють потрібні для життєдіяльності речовини, запасають енергію. У цей період збільшується кількість органел клітин. Важливим є синтетичний період (S), під час якого утворюються копії молекул ДНК клітини, тобто відбувається реплікація (рис. 77). Утворені ідентичні дочірні молекули ДНК залишаються сполученими одна з одною. Вони є основою двох хроматид, з’єднаних в області центромери (рис. 78). Крім утворення копій ДНК в клітині відбувається подвоєння центріолей клітинного центру.
Рис. 77. Клітинний цикл Рис. 78. Подвоєння ДНК
яких називається веретеном поділу. Одним кінцем вони сполучені з клітинним центром, іншим –
центромерами хромосом. Кожна хромосома сполучена з обома клітинними центрами. Далі ядерна оболонка розпадається на дрібні мембранні пухирці, зникають ядерця.
Метафаза. Унаслідок формування веретена поділу кожна хромосома розташовується на однаковій відстані від клітинних центрів, тобто в серединній, «екваторіальній» площині клітини.
Анафаза. Ця фаза є найкоротшою. Парні хроматиди, що утворюють хромосому, розділяються й починають рухатися за допомогою мікротрубочок веретена поділу до різних полюсів клітини. Ви пам’ятаєте, що хроматиди утворені
прямує по одній копії кожної
1.
2. Знайдіть клітини, що перебувають у різних фазах мітозу.
3. Замалюйте клітини в
4.
2.
Мейоз
Згадаємо!
Які організми називаються гаплоїдними й диплоїдними?
Мітоз, розглянутий у § 23, – не єдиний спосіб поділу еукаріотичних клітин. Ви знаєте, що багато організмів здатні до розмноження за участі статевих клітин. Статеві клітини, зливаючись під час запліднення, утворюють клітину з характерною для даного виду кількістю ДНК. Тому утворення статевих клітин відбувається внаслідок іншого процесу, який називається мейозом. ! Мейоз – тип клітинного поділу, за якого вдвічі зменшується число хромосом (кількість молекул ДНК).
Унаслідок мейозу з диплоїдної клітини утворюються гаплоїдні клітини (схема 9). Гаплоїдні клітини не здатні до поділу такого типу. На відміну від мітозу мейоз складається не з одного, а з двох послідовних поділів клітини. В інтерфазі, що передує початку мейозу, як і у випадку мітозу, відбувається реплікація, тобто клітина вступає в мейоз із удвічі збільшеним набором ДНК. Перший поділ мейозу. Профаза I. Як і під час мітозу хроматин починає конденсуватися, формуються Х-подібні хромосоми, центріолі клітинного центру починають розходитися до протилежних полюсів клітини, формується веретено поділу, руйнується ядерна оболонка. Важливою відмінністю профази I є процес, що називається кросинговером.
хромосоми наближаються одна до одної, після чого відбувається обмін подібними ділянками (рис. 79). Ви знаєте, що хромосоми містять гени, розташовані
ЗАГАЛЬНА СХЕМА МЕЙОЗУ С х е м а 9
ди, а цілі хромосоми. Телофаза I.
навколо них, як у мітозі, формується ядерна оболонка.
ються дві нові клітини. Унаслідок рекомбінації дочірні клітини отримують не ідентичні, а дещо різні комбінації генів. Цим мейоз відрізняється від мітозу. Другий поділ мейозу. Після завершення першого поділу дочірні клітини перебувають у короткому періоді спокою, після якого починається другий поділ. Важливим є те, що в цей час молекули ДНК не подвоюються. Другий поділ відбувається аналогічно мітозу.
Профаза II. Конденсація хроматину, утворення хромосом, формування веретена поділу, руйнування ядерної оболонки.
Метафаза II. Хромосоми розташовані по екватору клітини.
Анафаза ІІ. Хроматиди розділяються (тепер вони дочірні хромосоми) і починають рухатися до полюсів поділу.
Телофаза ІІ. Формування ядер, поділ цитоплазми.
У результаті описаних процесів формуються чотири клітини з одинарним, гаплоїдним набором хромосом.
Біологічне значення мейозу полягає в зменшенні числа
тини, що необхідно для утворення
Профаза І (2n = 4) Профаза
(2n = 4)
(n = 2) Цитокінез (n = 1)
Статеві клітини й запліднення
Згадаємо! Що таке статеве розмноження?
Здатність до самовідтворення – одна з важливих властивостей живого. Найпоширенішим способом розмноження є статеве. Ви вже ознайомилися з типом клітинного поділу, унаслідок якого формуються статеві
в більшості організмів. Будова статевих клітин. Різні організми мають специфічні особливості будови таких клітин. Їхньою спільною ознакою є те, що вони мають половинний, гаплоїдний набір хромосом. У найпростішому випадку розмноження здійснюється за участі статевих клітин однакової будови (наприклад, у деяких водоростей). У більшості організмів виділяють різні за будовою чоловічі та жіночі статеві клітини. Невеликі чоловічі статеві клітини називаються сперматозоїдами (якщо вони рухливі) або сперміями (якщо вони нерухливі). У ссавців сперматозоїди складаються з голівки, основну частину внутрішнього вмісту якої займає ядро, шийки і хвоста. Основою хвоста є джгутик, що забезпечує переміщення в просторі (рис. 81). У голівці сперматозоїдів ссавців є важлива мембранна органела – акросома. Її вміст заповнений ферментами, потрібними для розчинення захисних оболонок яйцеклітини. Жіночі статеві клітини називаються яйцеклітинами. Вони містять багато
Рис. 81. Статеві клітини ссавців Рис. 82. Процес подвійного запліднення в покритонасінних рослин
характерний
якого всередину зародкового мішка проникають два спермії. Один із них зливається з яйцеклітиною, утворюючи зиготу, інший – з центральною клітиною (рис. 82). У тварин виокремлюють зовнішнє та внутрішнє запліднення. У разі зовнішнього запліднення
поза організмами: типово у водному або вологому середовищі (деякі безхребетні, риби, амфібії). У разі внутрішнього запліднення процес відбувається всередині статевих органів жіночого організму. Воно переважно властиве для тварин, які відкладають яйця (птахи, рептилії) або в яких нові організми розвиваються всередині організмів (ссавці). Біологічне значення запліднення. Обмін хромосомами між різними організмами приводить до утворення нових
генів, що
Згадаємо!
Що таке насінина?
Індивідуальний
У чому полягає відмінність розвитку амфібій, плазунів і ссавців?
Ви пам’ятаєте, що ознакою живого є здатність до розвитку. Індивідуальний розвиток організму називають онтогенезом. Основу онтогенезу становить послідовна реалізація спадкової інформації.
В одноклітинних організмів індивідуальний розвиток визначається тривалістю клітинного циклу – існування організму завершується моментом закінчення процесу поділу клітини.
Онтогенез багатоклітинного організму.
багатоклітинних організмів виокремлюють зародковий та післязародковий періоди. Зародковий, або ембріональний, період розпочинається з утворення зиготи. Зародок може розвиватися в організмі самки (ссавці) або в зав’язі маточок (покритонасінні рослини). Рептилії, птахи відкладають яйця на суходолі, а зародки деяких безхребетних, риб, амфібій розвиваються у воді. Цей період завершується народженням або виходом із зародкових оболонок. Далі розпочинається постембріональний, або післязародковий, період. Він може тривати від
завершується смертю організму.
Унаслідок розвитку організм набуває здатності розмножуватися, тобто давати початок новому поколінню.
Рис. 84. Життєвий цикл папороті
1 – молодий організм нестатевого покоління; 2 – дорослий організм нестатевого покоління; 3 – соруси; 4 – спори; 5 – організм статевого покоління; 6, 7 – статеві органи; 8 – початок розвитку організму нестатевого покоління
формування спор. Зі спор проростають рослини статевого покоління – цикл замикається (рис. 84). У тварин складні життєві цикли властиві
ковопорожнинним, паразитичним червам тощо.
зміною хазяїна, у якому живе паразит. У них також відбувається чергування статевого та нестатевого поколінь. Особливості онтогенезу покритонасінних рослин. Розвиток рослин розпочинається із запліднення, яке відбувається в зародковому мішку.
нена центральна клітина зародкового
ділитися, утворені клітини заповнюють його простір
яка
з одного шару клітин, усередині якого є порожнина. Ця стадія називається бластулою, а процес її утворення
стадії зародок стає двошаровим – частина бластомерів формує внутрішній шар. Це може відбуватися в різні способи, один з яких – впинання частини зародка всередину. Ця стадія називається гаструлою, а процес – гаструляцією (рис. 87).
Утворені шари клітин називаються зародковими листками, зовнішній листок –ектодермою, внутрішній – ендодермою. Далі частина клітин зародка переміщується між цими двома шарами, формуючи третій зародковий листок – мезодерму. Наступний етап розвитку називається органогенезом: формуються органи та системи органів (рис. 87). Різні зародкові листки дають початок різним частинам організму. З ектодерми розвиваються зовнішні покриви та нервова система, з ендодерми – травний канал і дихальна система, а клітини мезодерми утворюють скелет, м’язи та частину внутрішніх органів. Постембріональний розвиток тварин може бути прямим або непрямим. Унаслідок прямого розвитку із зародка розвивається організм, подібний до дорослої особини, наприклад у птахів і ссавців.
непрямого розвитку після народження (вилуплення) розвивається личинкова форма,
Ви пам’ятаєте, що
реалізації
інформації розпочинається зі зчитування спадкової інформації з ДНК – транскрипції. Спеціалізовані регуляторні білки – транскрипційні фактори – можуть посилювати або пригнічувати зчитування тих чи інших генів. У свою
регуляторних білків містять регуляторні гени. Одні з таких генів, що називаються hox-генами, контролюють загальний план розвитку організмів. Активація одних з таких генів призводить до формування головного кінця тіла, інших –розвитку кінцівок, хвостового відділу тулуба тощо. Цікаво, що будова описаних генів є подібною навіть в еволюційно віддалених груп організмів (рис. 88). Якщо методами генної інженерії замінити hox-ген мушки дрозофіли на еквівалентний ген курки, то розвиток мухи відбуватиметься нормально. Мутації hox-генів призводять до серйозних порушень розвитку. Наприклад, зміна в будові одного з генів дрозофіли спричиняє розвиток на голові пари кінцівок замість нормальних вусиків (рис. 89). Гени із функціями, подібними до hox-генів, є і в рослин.
Практична робота
Розв’язування елементарних вправ з реплікації, транскрипції та трансляції
Мета: навчитися розв’язувати вправи з реплікації, транскрипції та трансляції; навчитися використовувати схему генетичного коду.
ХІД РОБОТИ
Завдання 1. Розв’язування вправ з реплікації.
Фрагмент ланцюга
фрагмент
Стоп-кодони
До 1998 р. найсучасніше на той час устаткування розшифровувало структуру ДНК зі швидкістю 0,05 – 0,1 млн пар нуклеотидів на рік. При цьому вартість розшифрування однієї пари становила $1–2. Тож на розшифровку всієї інформації, записаної в хромосомах людини, знадобилося б приблизно 30 тис. днів (майже 100 років) і $ 3 млрд. Удосконалення технології підвищило продуктивність до 0,1 млн пар нуклеотидів на добу (36,5 млн пар на рік) і зменшило вартість до $ 0,5 за пару.
У 2003 р. було повідомлено про майже повне розшифрування структури ДНК людини. Нерозшифрованою залишалася лише перша хромосома, найбільша з-поміж усіх. І от, 17 травня 2006 р. дослідники Інсти-
1.
2. Процес синтезу
В реплікацією
Г репарацією
3. Молекула ДНК
А ТЦГ
Б УГЦ
В УЦГ
Г ТГЦ
4.
трансляцію
В реплікацію
Г репарацію
5. Укажіть органелу,
А лізосома
рибосома
6. Парні хроматиди,
8. Укажіть правильну послідовність
А 1 – 2 – 3 – 4
Б 3 – 1 – 2 – 1
В 2 – 4 – 1 – 3
Г 3 – 2 – 1 – 4
1
4
що мають (2) набір хромосом».
правильний варіант.
А 1 – дві 2 – гаплоїдний
Б 1 – дві 2 – диплоїдний
В 1 – чотири 2 – гаплоїдний
Г 1 – чотири 2 – диплоїдний
Тестове завдання з коротким описом (3 бали)
вписати слова. Виберіть
10. Схарактеризуйте процес транскрипції за наведеними ознаками.
Місце, де відбувається
1 ядро
2 комплекс Гольджі
3 ендоплазматична сітка
Обов’язковим фактором є наявність
1 ДНК
2 тРНК
3 рибосом
Забезпечує
1.
2.
Б трансляцією
В реплікацією
Г репарацією
3. Молекула
А АГТ
Б АГУ
4.
Б трансляцію
В реплікацію
Г репарацію 5.
А 1 – 2 – 3 – 4
Б
ознаками. Місце, де відбувається
1 ядро
2 комплекс Гольджі
3 ендоплазматична сітка
Обов’язковим фактором є наявність молекули
1 ДНК
2 іРНК
3 вуглеводів Забезпечує
2
Він описував результати близькоспоріднених шлюбів. У випадках виявлення спадкових сімейних захворювань батьки хворої людини часто перебувають у близьких родинних
Грегор Мендель (1822 – 1884)
(1866
Августа Вейсмана
ознак і властивостей організму від покоління до покоління
Генетика як наука : історія
та методи
Згадаємо!
Що таке ген? У якій молекулі зберігається спадкова інформація?
Здатність організмів зберігати й передавати спадкову інформацію наступним поколінням називається спадковістю. Закономірності передавання ознак з покоління в покоління вивчає такий розділ біології, як генетика. Що досліджує генетика? Людство здавна цікавило питання спадковості. Це мало важливе практичне значення, адже займаючись розведенням тварин або рослин, людина спиралася на корисні для неї їхні характеристики (урожайність, несучість, особливості поведінки тощо). Завдяки спостереженням було встановлено, що потомки (рослини, малята тварин, діти в людини) здебільшого схожі на батьківські організми (рис. 90). Через те однією з ранніх ідей щодо спадковості було уявлення про перемішування ознак: організми наступних поколінь набувають ніби суміші ознак, властивих батьківським, проявляючи щось середнє. Проте інколи певні характеристики зникали в одного покоління та з’являлися в наступного, і це не можна було пояснити перемішуванням, усередненням ознак. Методи генетики.
є хромосоми, а саме молекули ДНК. Заглиблення дослідників
ознак функціонуванням різних молекул.
деякими ключовими процесами ви вже ознайомилися. Сучасні учені можуть читати повну структуру генів (визначати їхню
клеотидну послідовність), виокремлювати клітини або тканини, у яких ці гени «працюють», визначати їхню роль у функціонуванні
гнозувати наслідки змін у структурі генів (тобто мутацій) тощо. Методи генетичної інженерії
корисних для людини властивостей. Медична генетика
яких захворювань людини й уможливлює моделювання шляхів їх лікування. Тобто для розуміння механізмів формування ознак дослідження проводять на клітинному (цитологічний метод) або молекулярному (молекулярно-генетичний метод) рівнях (рис. 93). З метою розуміння ролі
можуть здійснювати його інактивацію шляхом викликаних мутацій. Зв’язок між існуючими
Рис. 92 . Приклад родоводу (генеалогічного дерева)
Рис. 93. Результат сучасного моле-
Згадаємо!
Що таке ген?
Що таке гомологічні хромосоми?
Що таке диплоїдні та гаплоїдні клітини?
Генетика вивчає закономірності успадкування різних ознак. Ви пам’ятаєте, що одиницею спадковості є ген. Сукупність генів певного організму називається генотипом, а сукупність ознак організму – фенотипом. Гени та ознаки. Ви знаєте, що гени можуть бути структурними або регуляторними. Структурні гени визначають певні одиничні ознаки (наприклад, колір квіток, довжину крил комах, групу крові людини тощо). У найпростішому випадку один ген визначає одну ознаку (рис. 94). Регуляторні гени впливають на активність інших генів – інших регуляторних або структурних. Зрозуміло, що вони також зумовлюють певні ознаки, але їхній прояв зазвичай є складнішим. Гени та алелі. Місце розташування певного гена в хромосомі називається локусом. У диплоїдних організмів кожна хромосома, окрім статевих, має подібну за структурою (але не ідентичну) парну хромосому. Такі парні хромосоми називаються гомологічними. Вони містять однаковий набір генів, локуси яких розташовані в однакових послідовностях. Отже, кожний організм має дві копії кожного гена (окрім тих, що розташовані в статевих хромосомах; про них дізнаєтесь згодом). Одна з них надходить від батьківського, а інша – від материнського організму. Нуклеотидні послідовності копій генів, розташованих в одному локусі гомологічних хромосом, можуть дещо різнитися. Такі варіанти генів
Рис. 94. Принцип
Ген
Фермент
Ознака
. Генотипи й фенотипи. Для запису генотипів найчастіше
латинськими літерами. Домінантні алелі позначають великими (наприклад, А), а рецесивні – малими (а). Отже, генотип певного організму (за одним геном) складатиметься з двох алелів, які будуть позначатися парою літер. Організм, який має два однакові алелі, називається
гетерозиготним. Гомозиготи можуть бути домінантними (АА) або рецесивними (аа). Генотип гетерозиготних організмів – Аа (рис. 96). Домінантний фенотип може бути в домінантних гомозигот або гетерозигот. Рецесивна ознака проявляється лише в рецесивних гомозигот. Схеми схрещування. Для визначення особливостей успадкування ознак можуть проводитися експериментальні схрещування (рис. 97). Організми, які мають певний варіант досліджуваної ознаки, і чиї потомки проявляють цю ж ознаку з покоління в покоління, називаються чистою лінією. Схрещуючи особини, що належать до різних ліній, дослідники отримують гібриди. Під час подальшого схрещування
гібриди другого покоління. Дослідниць та дослідників може цікавити
ген або кілька різних. У першому випадку схрещування називається моногібридним. Якщо вивчають
меться дигібридним, кілька – полігібридним. Різні гени
Згадаємо!
Закони Менделя
Що таке гени, хромосоми та мейоз? Як утворюються статеві клітини?
Грегор Мендель установив основні закономірності спадковості, схрещуючи рослини й спостерігаючи за проявом їхніх ознак. Установлені ним закономірності відомі як закони Менделя.
Перший закон. Одним із видів, що слугував досліднику об’єктом для експериментів, був горох посівний. Ця рослина має
зручних
лізу зовнішніх ознак (рис. 98). Однією з вибраних ученим ознак був колір насіння. Горох має дві форми – із жовтим і зеленим насінням. Для експериментального схрещування було вибрано відповідні чисті лінії – жовту та зелену. Виявилося, що всі нащадки від такого схрещування завжди мали жовте насіння. Іншими словами, варіант
завжди пригнічував варіант іншого. Така ознака називається домінантною. Описана закономірність відома як перший закон Менделя, або закон одноманітності гібридів першого покоління: у першому поколінні гібридів від схрещування гомозигот із домінантною та рецесивною ознаками виявляється лише домінантна ознака. Ви вже знаєте те, чого не знав Мендель, а саме – як формування ознак пов’язане з генами й хромосомами. Чисті лінії є генетично одноманітними щодо аналізованої ознаки, оскільки з покоління в покоління стійко проявляють лише один її варіант. Рослини чистої лінії із жовтим насінням Форма насінин
Рис. 98. Ознаки гороху, що успадковуються за менделівськими законами (домінантні – ліворуч )
насінин
цьому організм проявлятиме лише домінантну
першого закону Менделя. Другий закон. Що ж відбудеться, якщо схрестити отримані гібриди першого покоління? На відміну від гомозигот гетерозиготні організми (Аа) утворюють гамети двох різних типів: з алелями А й а в співвідношенні 50 : 50 (рис. 100, G). Для того щоб визначити, яким буде покоління від схрещування таких організмів, будують таблицю, що називається решіткою Пеннета (рис. 100, F2). У заголовках її стовпців і рядків записують генотипи гамет, що їх продукують батьківські організми аналізованого схрещування. У комірках таблиці записують генотипи, отримані об’єднанням цих гамет.
25
50 %
простежили за характером успадкування однієї
ним завданням
встановлення особливостей успадкування двох ознак водночас. Він схрестив два організми, що різнилися не лише кольором насінин, а й формою. Один з батьківських організмів мав жовте гладеньке насіння, інший – зелене зморшкувате. Отримані в результаті схрещування гібриди першого покоління були одноманітними: їхнє насіння було жовтим і гладеньким. Зрозуміло, це є свідченням домінантності даних версій ознак. Позначивши, як і раніше, ген, що відповідає за колір, літерою А, а ген, що відповідає за форму насіння, – літерою В, запишемо схему цього схрещування (рис. 101). Якими ж будуть фенотипи рослин, отриманих у результаті схрещування гібридів першого покоління? Схема цього схрещування має складнішу структуру. Ви пам’ятаєте, що на відміну від гомозигот гетерозиготні організми продукують гамети різного типу – із різними алелями. Парні алелі (наприклад, А і а) містяться в різних хромосомах однієї пари. Під час формування
лише за формою насіння (по 3/16). Найменшою
є частка рослин, що мають обидві рецесивні ознаки (1/16). Отже, усього є чотири варіанти фенотипів, а співвідношення між ними становить 9 : 3 : 3 : 1 (див. рис. 103). Так, різні варіанти двох ознак розподіляються між потомками незалежно одна від одної. Цю закономірність називають законом незалежного успадкування ознак. Важливо, що для його справедливості локуси аналізованих генів мають розташовуватися в різних хромосомах. Аналізуюче схрещування. Ви вмієте визначати фенотип організму за його генотипом. Але інколи перед дослідниками та дослідницями постає протилежне завдання – визначити генотип організму з певним фенотипом. Якщо він має рецесивну ознаку, то відповідь однозначна: це рецесивна гомозигота (аа). Невизначеним є генотип організму з домінантною ознакою: він може бути домінантною гомозиготою (АА) або гетерозиготою (Аа). Для того щоб відповісти на поставлене запитання, проводять схрещування з рецесивною гомозиготою (рис. 104). Наявність серед гібридів розщеплення за фенотипом є ознакою гетерозиготності організму, чий генотип потрібно проаналізувати.
Відповідно до законів Менделя успадковується велика кількість ознак, у тому числі
5.
Неменделівське успадкування
ознак
Згадаємо!
Які є групи крові людини? За якої умови проявляється третій закон Менделя?
Незважаючи на важливість законів Менделя, вони справедливі для успадкування не всіх ознак. У цьому та наступному параграфах ми розглянемо, що спричиняє відхилення від установлених ученим закономірностей.
Взаємодія алельних генів. Деякі з цих відхилень зумовлені взаємодією алелів одного гена. Неповне домінування. Раніше ми розглядали лише один варіант взаємодії алелів – повне домінування, коли домінантний повністю пригнічує рецесивний. Проте в деяких випадках гетерозиготні організми проявляють ознаку, що є проміжною між домінантною та рецесивною. Наприклад, у ротиків садових під час схрещування рослин з червоними та білими квітками утворюються гібриди з рожевими квітками. У гібридів другого покоління при цьому спостерігатимуться червоні, рожеві та білі квітки у співвідношенні 1 : 2 : 1, що відповідає співвідношенню між носіями різних генотипів (рис. 105). Такий спосіб успадкування ознаки називається неповним домінуванням.
Кодомінування – це тип взаємодії, за якої результатом поєднання
Рис. 105. Неповне домінування в разі успадкування кольору квітки ротиків садових
Рис. 106. Схематична будова еритроцитів і можливі генотипи людей із різними групами крові
глядали) алелі. Позначимо їх літерою І з різними індексами: і0, ІА, ІВ. Кожний організм має два алелі цього гена. Усього існує шість різних попарних комбінацій, тобто можливими є шість різних генотипів. Між алелями ІА,
та алелем і0 спостерігається повне домінування, тобто генотипам
відповідатимуть групи крові А і В відповідно (саме тому
маленькою літерою: щоб підкреслити його рецесивність). А в разі одночасної наявності алелів ІА та ІВ проявлятиметься не один з них, як
кувати за повного домінування, а обидва. Летальна дія гена. Залежно від функцій, що їх виконує
дукт певного гена, зміни в його структурі можуть
функціонування організму. У деяких випадках кодовані генами білки
стільки важливими, що
сія. Прикладом є порода
є відсутність
Рис.
кою інших особливостей розвитку. Тож
гомозиготами (загинуть під час внутрішньоутробного розвитку), 50 % – гетерозиготами (породистими), і ще 25 %– рецесивними гомозиготами
народжених кошенят співвідношення породистих і безпородних становитиме 2 : 1, що не відповідає другому закону Менделя.
Взаємодія неалельних генів. Наступні приклади стосуються відхилень від менделівського успадкування, зумовлених взаємодією генів, розташованих у різних локусах. Епістаз – тип взаємодії неалельних генів, за якого домінантний алель одного гена пригнічує прояв іншого гена. Так, в одного з видів первоцвіту синій колір квіток визначається наявністю відповідного пігменту, що його синтезує продукт певного гену (А). Рецесивний алель цього гена відповідає за синтез неробочого ферменту, й у рецесивних гомозигот (аа) квітки лишаються білими. Інший ген у домінантному стані (В) кодує білок, що блокує діяльність ферменту А (рис. 108). Отже, щоб сформувалася квітка синього кольору, потрібно, щоб ген А був у домінантному стані й водночас ген В, навпаки, – у рецесивному. Полімерія – взаємодія неалельних множинних генів, що однонаправлено впливають на розвиток тієї самої ознаки, ступінь прояву якої залежить від кількості генів. Полімерні гени позначаються однаковими літерами, а алелі одного локусу
генами.
Ви пам’ятаєте, що ферментативні реакції
часто відбуваються послідовно – продукт однієї реакції є субстратом для іншої. Тому «вимкнення» хоча б одного з ферментів такого ланцюга порушить утворення кінцевого продукту, яким у даному випадку є червоний пігмент. Для його формування потрібна послідовна дія двох ферментів, тобто одночасна наявність двох домінантних алелів (рис. 110). Генотип червоноокої мухи має бути А_В_ (де «_» позначає будь-який алель відповідного гена). Множинна дія гена полягає в одночасному контролі одним геном кількох різних ознак. Як правило, це властиво для генів, які кодують ферменти, що беруть участь у здійсненні надзвичайно важливих для функціонування організмів реакцій. Неправильний їх
тканини. Неправильна структура
тканини.
Згадаємо!
Зчеплене успадкування
Що таке мейоз та кросинговер?
Що таке первинні й вторинні статеві ознаки людини?
Досі ми з вами розглядали успадкування генів, локуси яких розташовані в різних хромосомах. Під час формування статевих клітин у процесі мейозу хромосоми передаються як одна цілісна одиниця. Тобто всі алелі, що містяться в одній хромосомі, передаються від батьківського до наступного покоління єдиною групою (а не по одному гену). Така особливість називається зчепленим успадкуванням. Успадкування ознак, зумовлених зчепленими генами, відбуватиметься не незалежно, тобто за іншим законом. Феномен зчепленого успадкування та його закономірності установив американський біолог Томас Морган. Об’єктом його досліджень була муха дрозофіла. У неї всього 4 пари хромосом, у яких містяться близько 14 000 генів. Це означає, що велика кількість ознак має успадковуватися зчеплено. Морган вибрав дві: колір тулуба (сірий – домінантний, чорний –рецесивний) та довжину крил (нормальна – домінантна, недорозвинуті –рецесивна). Локуси генів, що відповідають за наведені ознаки, містяться в одній хромосомі й позначаються АВ (рис. 112, а ). Схрестивши сіру муху з нормальними крила ми та чорну із недорозвиненими, він отримав гібриди, які мали обидві домінантні ознаки (див. рис. 112, а ). Наступне схрещування було проведено з організмом, гомозиготно рецесивним за обома генами.
Рис. 112. Схема схрещувань, які проводив Морган
чорним тілом та нормальними крилами (рис. 112, в). У таких мух мають бути хромосоми з
(Ab) та (aB), яких
батьківських організмів (див. рис. 112, в).
хромосоми
під час кросинговеру (рис. 113). Кросинговер відбувається випадково в довільному місці хромосоми, тому в кожному конкретному випадку це не обов’язково буде на ділянці між генами А і В – частина утворених гамет залишиться незміненою. В
саному експерименті (див. рис. 112, в) сумарна кількість несхожих на батьківські організми мух становить 17 %. Імовірність того, що кросинговер відбудеться між двома конкретними генами, залежить від відстані між їхніми локусами: чим вона більша, тим вища ймовірність кросинговеру. Тому в генетиці прийнято вимірювати відстань між
у відсотках кросинговеру, ця одиниця виміру називається сантиморганою. На основі таких відстаней будуються карти хромосом, на які наносять послідовності
нів та відстані між ними (рис. 114). Хромосомне визначення статі
статі.
такі хромосоми: однокольорові –ідентичні материнським, різнокольорові –утворені в результаті рекомбінації.
вих хромосом, які називаються статевими. У людини вони об’єднуються в 23-тю пару (рис. 115). Виокремлюють Х- та Y-хромосоми. Жінки мають дві Х- хромосоми, а в чоловіків по одній Х- і Y-хромосомі (рис. 116). Під час мейозу в жіночому організмі формуються яйцеклітини, які містять тільки Х-хромосому. У чоловіків одна половина сперматозоїдів містить Х-, а інша –Y-хромосому. Отже, теоретична ймовірність народження хлопчика або дівчинки становить 50 : 50, а стать нового організму визначається під час запліднення тим, яку статеву хромосому має сперматозоїд, що бере в ньому участь.
Успадкування, зчеплене зі статтю. Закономірності зчепленого успадкування, що ми розглянули, стосуються генів, розташованих у парних хромосомах, тобто в нестатевих. На відміну від них статеві хромосоми різняться за набором генів. Y-хромосома має найменший розмір (у ній близько 50 генів). Її гени кодують білки, які регулюють розвиток ембріона за чоловічим типом, а також ряд білків, необхідних для утворення сперматозоїдів. Гени у складі Х-хромосоми (~800) мають більш різноманітні функції. Наприклад, у ній є гени, які кодують два з трьох світлочутливих білків фоторецепторів ока; деякі білки, що необхідні для згортання крові, та інші ферменти. Мутації в цих генах призводять до розвитку дальтонізму, гемофілії та ін. При цьому жінки мають два алелі таких генів, а чоловіки – лише один. Тому в чоловіків ознака, за яку відповідає той чи інший алель, проявлятиметься відразу, незалежно від того, який він – домінантний чи рецесивний. Успадкування ознак, за які відповідають гени, розташовані в статевих хромосомах, називається зчепленим зі статтю. Як приклад розглянемо успадкування дальтонізму.
червоно- та зеленочутливих
Рис. 115. Схема хромосомного
і
50
вона матиме нормальний алель, а в 50 % – мутантний. Тому половина дочок у цьому шлюбі будуть носіями хвороби (але здоровими). Інша ситуація з хлопцями: від батька вони отримають Y-хромосому, у якій немає такого гена. Х-хромосому вони отримають від матері, й у половині випадків вона міститиме мутантний алель. Отже, половина синів, народжених у цьому шлюбі, успадкують дальтонізм. У здорових батьків у 25 % випадків може народитися хвора дитина з дальтонізмом, і вона буде виключно чоловічої статі (рис. 117). Головною особливістю зчепленого зі статтю успадкування є неоднакова ймовірність передавання ознаки дітям різної статі. Хромосомна теорія спадковості
теорія, згідно з якою хромосоми, що містять гени, є матеріальною основою спадковості:
• гени розташовані в хромосомах у лінійному порядку;
• різні хромосоми мають неоднакові
• кожен ген займає в хромосомі певну ділянку;
• усі гени однієї хромосоми утворюють
Форми мінливості. Спадкова
мінливість
Згадаємо!
Як гени визначають ознаки?
Як генетична інформація впливає на індивідуальний розвиток?
Що таке репарація й надлишковість генетичного коду?
Протягом попередніх років ви ознайомилися з різноманітністю живої природи, вивчивши будову та функціонування бактерій, грибів, рослин і тварин. ! Властивість живих організмів набувати
мінливістю.
Мінливість відіграє
процесу. Зумовлена мінливістю різноманітність форм організмів має вирішальне значення для стійкості екосистем. Про це ви дізнаєтеся згодом. За особливостями передавання з покоління в покоління розрізняють спадкову та неспадкову форми мінливості (рис. 118). Спадкова (генетична) мінливість зумовлена зміною генетичного матеріалу: нуклеотидної послідовності генів, структури певних хромосом, набору хромосом у ядрі тощо. Розрізняють мутаційну та комбінативну форми спадкової мінливості (див. рис. 118).
Мутаційна мінливість. Мутації – це стійкі (які не проходять із часом) зміни спадкової інформації, що призводять
зміни існуючих ознак і можуть передаватися наступним поколінням.
Рис. 118. Класифікація форм мінливості
Мутаційна
Комбінативна
Рис. 119
негативної дії ультрафіолетового випромінювання
територіях (наприклад, поряд із промисловими об’єктами) або недбайливо ставитися до власного здоров’я. Так, дим, який вдихає людина під час куріння цигарок, містить речовини, що посилюють мутагенез, а це може призвести до розвитку ракових захворювань. Нездоровою звичкою є надто тривале перебування «на сонці» влітку. Удень сонячне випромінювання містить велику кількість ультрафіолетових променів, які поглинаються шкірою і можуть спричинити негативні зміни у функціонуванні її клітин (рис. 119). Вплив мутагенів на організм може компенсуватися. Ви пам’ятаєте, що в клітинах містяться спеціалізовані ферменти, які забезпечують репарацію – відновлення структури ДНК після пошкоджень. Спонтанні мутації здебільшого пов’язані зі змінами структури ДНК внаслідок
у
таких ферментів, а також ферментів, що беруть участь у реплікації або рекомбінації. Типи мутацій. Залежно від характеру змін генетичного матеріалу виокремлюють такі типи мутацій: генні, хромосомні та геномні. Генні, або точкові, мутації стосуються структури лише одного нуклеотиду.
в білку глутамінової кислоти на валін (переконайтеся в цьому
таблиці генетичного коду, § 20). Унаслідок цього синтезований гемоглобін набуває відмінної від нормальної структури, погано транспортує кисень, а в людини розвивається серпоподібно-клітинна анемія (рис. 121). Гіршою є ситуація, коли через мутацію триплет, що кодує амінокислоту, перетворюється на стоп-кодон. Тоді синтез поліпептидного ланцюга припиняється раніше, а утворений короткий білок, імовірно, буде нефункціональним. Отже, така мутація призведе до ураження певної функції клітини або організму, тобто розвитку хвороби. Точкові мутації спричиняють появу нових алелів існуючих генів. Алелі, які відповідають за успадкування деяких ознак (ми уже розглядали це), є результатом саме таких мутацій. Хромосомні мутації пов’язані з перебудовами в структурі однієї чи кількох хромосом, коли зміни стосуються великих фрагментів ДНК. Такими перебудовами можуть бути втрати частин ДНК, перестановки ділянок, подвоєння фрагментів тощо. При цьому
Рис. 121. Нормальний (
Рис. 122. Типи хромосомних
Перевертання
як синдром Дауна. Хворі мають специфічну зовнішність, порушення функцій
уповільнений розумовий розвиток тощо. Кратне збільшення кількості всіх хромосом спричиняє появу триплоїдних (х3), тетраплоїдних (х4) та інших організмів. За наслідками для життєдіяльності організму-носія виокремлюють мутації: негативні (спричиняють захворювання, погіршення функціонування або загибель), нейтральні та корисні (надають більші переваги, ніж вихідні форми). Через те, що мутації відбуваються ненапрямлено й випадково, більшість їх є негативними або нейтральними. Корисні мутації виникають порівняно рідко. При цьому швидкість виникнення мутацій є порівняно стабільною. Сучасні дані свідчать, що в людей за покоління виникає, як правило, 5 – 10 мутацій, які відрізняють їх від батьків. Комбінативна мінливість зумовлена утворенням різних наборів, комбінацій існуючих алелів (без зміни структури генів, тобто без появи нових алелів). Її причиною є кросинговер, незалежне розходження
разі зчепленого успадкування тощо (рис. 124).
Рис. 123. Хромосомний набір людини
синдромом
Згадаємо!
Неспадкова мінливість
Що таке мінливість?
Які розрізняють форми мінливості?
Як рослини та тварини пристосовуються до річних, сезонних, добових змін навколишнього середовища?
Як ви вже зрозуміли, не вся різноманітність ознак організмів має генетичне підґрунтя, деякі з варіантів ознак виникають або змінюються протягом індивідуального розвитку організмів.
! Неспадкова мінливість – це зміни в будові чи функціонуванні організмів, що відбуваються впродовж їхнього індивідуального розвитку й не передаються наступним поколінням. Її називають також модифікаційною, адже такі зміни є ніби модифікаціями певного типового, середнього значення ознак. Найбільш переконливим прикладом модифікаційної мінливості є залежність будови тіла від кількості поживних речовин, необхідних для нормального існування організму. Якщо генетично однакове насіння висадити в бідний на поживні речовини ґрунт і недостатньо поливати, то вирощені рослини відрізнятимуться від тих, що виростуть на ділянці з внесеними добривами та нормальним поливом (рис. 125). Модифікації можуть стосуватися й окремого організму. Наприклад, у рослини стрілиці форма листків залежить від середовища, у якому вони розвиваються:
Рис. 125. Вплив рівня поливу
Рис.
та є активним за температури нижче від 33 °С. Через те віддалені від центра тулуба, а отже, холодніші ділянки мають темніше забарвлення. Зміна температури довкілля також впливає на колір
формування ознаки визначається структурою відповідного гена. Проте ступінь та характер прояву ознаки залежать від зовнішніх умов.
Іншим механізмом формування змін у фенотипі є зміна рівня активності гена залежно від умов середовища. Властивості модифікаційної мінливості. Ступінь модифікаційних змін різних ознак має певні межі, зумовлені його генотипом: широкими для одних ознак і вузькими – для інших. Так, змінюючи характер харчування людини в дорослому віці, зазвичай легко змінити масу тіла (наприклад,
за незбалансованого харчування). Проте
чи
Модифікаційні зміни є оборотними: у разі
скелета).
умов існування до вихідних ознака змінюється відповідно. Так, переведення сіамської
прохолодніше приміщення приведе
ЛАБОРАТОРНЕ
Мета: дослідити прояви
потемніння шерсті.
в рослин і тварин. Обладнання та матеріали: мікроскоп, лінійка, мікропрепарати «Нормальна форма дрозофіли», «Мутантна форма дрозофіли», рослинні об’єкти (листки, бульби картоплі, насіння, суцвіття злакових рослин тощо). Хід роботи
1. Визначте ознаку, що її досліджуватимете в
2. Полічіть загальну кількість запропонованих для дослідження об’єктів (n).
3. Визначте довжину кожного листка – варіанту (V) ознаки (кількість вічок бульби картоплі або квіток суцвіття тощо).
4. Полічіть частоту зустрічальності кожної варіанти (Р). Дані занесіть до таблиці.
5. Розгляньте за допомогою мікроскопа
дрозофіли».
3. Визначте відмінності в будові, звертаючи
1.
Згадаємо!
Що таке генні, хромосомні та геномні мутації?
Одним із глобальних напрямів розвитку
є розуміння
своєї природи, особливостей будови та функціонування власного тіла, причин виникнення хвороб і способів їх лікування. З вивченого матеріалу попередніх параграфів ви зрозуміли, що значна кількість захворювань людини має генетичне підґрунтя. Їх вивченням займається медична генетика, основними завданнями якої є визначення механізмів формування патологій, пов’язаних із порушеннями генетичного матеріалу, розроблення та впровадження методів діагностики генетичних хвороб, їх профілактика й лікування (рис. 128). Класифікація спадкових захворювань людини. Спадкові захворювання людини поділяють на генні та хромосомні. Генні хвороби пов’язані з наявністю патологічного алеля певного гена. Вони можуть успадковуватися за домінантним або рецесивним типом відповідно до законів Менделя. До них належить розглянута раніше серпоподібно-клітинна анемія. Велику групу спадкових захворювань становлять ферментопатії – хвороби, за яких мутації відбуваються в генах, що кодують молекули ферментів. Однією з поширених ферментопатій є фенілкетонурія (один випадок на 10 – 25 тис. народжень), спричинена мутацією в одному з ферментів, необхідних для нормального перетворення амінокислоти фенілаланіну (рис. 129). Як правило, такі патології успадковуються за рецесивним типом: у гетерозиготному організмі функціонування
шляхом правильно підібраної дієти з низьким умістом фенілаланіну. Окрему групу становлять генні хвороби, зчеплені зі статтю. Як ви пам’ятаєте, гени, пов’язані з їхнім розвитком, розташовані в Х-хромосомі. До таких захворювань належать розглянута раніше колірна сліпота (дальтонізм), а також гемофілія (пов’язана з нестачею одного з білкових факторів, потрібних для згортання крові) (рис. 130). Закономірності успадкування гемофілії такі ж самі, що й дальтонізму. Хромосомні хвороби людини пов’язані зі змінами в структурі хромосом або зі змінами хромосомного набору. Синдром котячого крику виникає внаслідок хромосомної мутації, пов’язаної з втратою частини 5-ї хромосоми з відповідними генами. У дитячому віці синдром характеризується характерним плачем, що нагадує нявкання кішки. Іншими симптомами є затримка росту й розвитку, поведінкові розлади, порівняно невеликого розміру голова з широко розставленими очима тощо. Причиною
парі). Відомі й інші трисомії: по 13-й хромосомі (синдром
і 18-й (синдром Едвардса). Описано порушення, пов’язані із наборами статевих хромосом: синдром Клайнфельтера (XXY замість XY), синдром Тернера (Х замість
Рис. 130. Карта Х-хромосоми людини з локусами генів, пов’язаних з деякими хворобами
Очний альбінізм
Рис. 131. Помилки при
ХХ) та ін. (рис. 131). Лікування хромосомних
починати профілактичні та корегувальні
ки розвитку спадкових хвороб є медико-генетичне консультування подружньої пари, яка хоче мати дитину (рис. 132). В ідеальній ситуації за такою консультацією повинні звертатися всі майбутні батьки. Проте серйозними приводами для звернення є випадки хвороб у їхніх родинах, близькоспоріднений шлюб, вплив шкідливих чинників (наприклад, на виробництві) на організм майбутньої матері. У процесі медико-генетичного консультування на основі інформації про стан здоров’я подружжя та їхніх родичів будується родовід, визначаються генотипи майбутніх батьків і надається прогноз щодо ймовірності народження дитини з певними спадковими захворюваннями. Якщо ймовірність є досить високою, подружжя може прийняти рішення відмовитися від народження дитини. Додаткову інформацію надають сучасні методи молекулярної генетики. Звичайно, читання й аналіз повного геному батьків є надто складним і витратним, тому увага звертається лише на певні ключові гени, пов’язані з найбільш імовірними хворобами. Якщо в обох здорових батьків буде виявлено рецесивну мутацію, то це означатиме, що ймовірність народження
захворюванням становить 25 % (пригадайте
Менделя). На сьогодні під час
132. Медико-генетичне консультування
спадковими захворюваннями
500) пропонується програма профілактичних заходів. Також відомі гени, мутації яких збільшують ризик розвитку цукрового діабету. Носії таких алелів повинні дотримуватися відповідної дієти. Перспективи лікування спадкових захворювань. Методи генної терапії, спрямовані на внесення змін до геному пацієнтів і пацієнток зі спадковими хворобами, розробляються з 1980-х років. Існує багато методів, за допомогою яких можна внести потрібну молекулу ДНК в ядра
проте проблема полягає в точності. На сьогоднішній день такі маніпуляції було проведено з понад 2 000 людей. Усі ці спроби є лише
Кролика з генотипом СС схрестили із кроликом з генотипом Сс. Визначте генотип гібридів першого покоління.
Задача 2
У гороху посівного жовте забарвлення насіння домінує над зеленим. Рослину гороху посівного, гомозиготну за домінантною ознакою, схрестили із зеленонасіннєвою рослиною. Визначте генотипи й фенотипи гібридів першого покоління.
Задача 3
У вівса імунність до іржі домінує
ня гетерозиготних форм?
Задача 4
У результаті схрещування широколистих садових ротиків
рюються рослини з широкими листками, а в результаті схрещування вузьколис тих – з вузькими
Проект
I. Складання власного родоводу Генеалогічний
1.
Менделя.
2. Зібрати інформацію про стан цієї ознаки
дідусів, бабусь, тіток, дядьків, братів, сестер).
3. Скласти родовід. Спробувати
ознакою
1.
2.
за домінантною ознакою? А D
DD
Dd
3. Укажіть генотип,
4. Розгляньте схему схрещування:
5.
6.
8.
А мутаційної геномної Б мутаційної генної
В модифікаційної
Г комбінативної
9. На рисунку зображено сосну звичайну,
росте поодиноко (а), у
болоті (в). Який тип спадковості зумовлює такі зміни?
А генна
Б геномна
В хромосомна
Г модифікаційна
10. Жовтий колір
1
3
1.
2.
3.
5.
6.
7.
8.
них правильні?
А лише І
Б лише ІІ
В обидва правильні
рисунку
Тестове завдання на відповідність (3 бали)
10. Сірий
крила (В) – над редукованими (в). Установіть відповідність
1
рр.
н. е.) уважав, що організми з’являються внаслідок самозародження. Завдяки працям Арістотеля і його учнів закладено основи порівняльної анатомії та ембріології, учення про відповідність організмів, ідею градації.
Ж. Б. Ламарк (1744 – 1829)
мікроорганізми,
вроджене прагнення до прогресу,
чому вони з покоління
самовдосконалюються, тобто піднімаються на вищі сходинки організації. Наявність у кожний момент існування планети видів, що перебувають на нижчих сходинках досконалості, учений
життя безперервно самозароджується, а отже, види, які виникли пізніше, ще не встигли досягнути вищої сходинки. На думку Ж. Б. Ламарка, організм удосконалюється також за допомогою тренування. Він
Згадаємо!
Кінець XVIII – перша половина XIX ст. позначилися в біології чималими фундаментальними відкриттями: розробленням клітинної теорії, доведенням подібності індивідуального розвитку різних видів, першими кроками до вивчення фотосинтезу, фізіологічних процесів у тварин, закладенням основ біохімії. У палеонтології, яка вивчає скам’янілості, відбитки вимерлих форм організмів, накопичується все більше доказів поступових змін органічного світу. Із часом сформувалася думка про еволюцію як історичний розвиток органічного світу. ! Еволюція (від лат. еволютіо
змін будови та функцій організмів
їхнього історичного існування, наслідком якого є пристосованість живого до умов навколишнього середовища. Докази еволюції. Унаслідок біологічних досліджень накопичуються факти, що слугують доказами еволюційного процесу. Виокремлюють такі групи доказів: порівняльно-анатомічні, ембріологічні, палеонтологічні, біогеографічні. Порівняльно-анатомічні докази. Велику роль відіграло встановлення гомології органів. Гомологічні органи мають
походження, але можуть виконувати різні функції, як, наприклад, будова
(рис. 134).
(рис. 135).
ними,
китоподібних.
першозвірів, які розмножуються відкладаючи яйця (качкодзьоб,
свідчить про спорідненість ссавців із плазунами й доводить, що еволюція ссавців починалася від тварин, які відкладали яйця. Ембріологічні докази. Установлено, що ембріони різних тварин більш подібні між собою, ніж дорослі форми. Порівняння зародків усіх класів хребетних свідчить про значну їхню подібність на ранніх стадіях розвитку. Це підтверджує спорідненість усіх хордових (див. рис. 161). Палеонтологічні докази. На сьогодні геологічну історію Землі вивчено досить детально. Відомо, що в найдавніших пластах виявляють рештки різних типів безхребетних, і
величезний на той час наклад – 1 250 примірників. Після виходу
праці порівняльна анатомія зробила
якості натураліста на експедиційному
панцерників, що були
існування виживають організми, які краще пристосовані до умов навколишнього середовища. Цей процес Ч. Дарвін назвав природним добором. ! Процес виживання організмів
до умов існування, називається
зміни в будові яких найбільшою
дини відстежує по всьому
складаючи
Згадаємо!
Що таке біологічний вид?
Створюючи теорію
XX ст., засвідчили, що сповна зрозуміти
Поняття популяції. Біологічний
у
свого історичного розвитку пристосовується до певних умов існування, що визначає межі його поширення (ареал). У межах поширення виду його особини живуть сукупностями –популяціями. Наявність популяцій у
умов існування на території, що її займає вид. Чим більш різноманітними
умови існування в ареалі виду, тим більшою є кількість
складається. ! Популяція – сукупність особин виду, яка
частину
його поширення та ізольована від інших подібних сукупностей цього
Часто особини однієї
ставниками інших популяцій, оскільки всередині популяції схрещування відбувається значно частіше (рис. 139).
Показники популяції. Популяцію характеризують такі показники: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, приріст тощо. Чисельність – це кількість особин, які входять до складу популяції,
Рис. 139. Особини різних популяцій виду Білка звичайна
Елементарні фактори еволюції.
відбуваються в популяціях, крім
чисельності популяцій у природних умовах.
Коливання чисельності популяції можуть бути генетично зумовленими, наприклад сезонні коливання чисельності комах, однорічних рослин, а також наслідком дії екологічних чинників: умов зимівлі, забезпеченості
як певний алель випадково може зникнути,
во може закріпитися. Нагадаємо, що
інші, навпаки, стати переважаючими. Проілюструємо вплив дрейфу генів
цес виникнення
пожежу в лісі, що його населяла невелика популяція білки, випадково вижили
які мали сіре хутро. Унаслідок близькоспоріднених схрещувань
сірого забарвлення хутра став переважаючим, що призвело до
генофонду популяції. Це, у свою чергу, може спричинити
зниження пристосованості
збільшити пристосованість популяції до середовища, і
океану до японського острова
Згадаємо!
Що таке географічна та екологічна ізоляція?
Ви вже з’ясували, що є підстави вважати популяцію одиницею еволюційного процесу. Зміни популяцій, що спричинені елементарними факторами еволюції – популяційними хвилями, дрейфом генів та ізоляцією,
мікроеволюцією. Мікроеволюційні процеси можуть, у свою чергу, привести до утворення нового виду. Як вам відомо, уперше поняття
Д. Рей (1693). К. Лінней визначав вид як сукупність подібних за будовою особин, що схрещуються між собою, дають плодюче потомство й не змінюються із часом. Ж. Б. Ламарк відповідно до своїх еволюційних поглядів заперечував існування окремих видів. На думку Ч. Дарвіна та його послідовників, види реально існують у вигляді сукупності особин, подібних за будовою, відокремлених від інших, і які займають певний ареал у даний момент часу. Вид та його критерії. Проте нині стало відомо, що багато видів, подібних за будовою, є видами-двійниками – розрізнити їх можна лише за кількістю та будовою хромосом (рис. 143). Нові відкриття в біохімії, молекулярній біології, генетиці уможливили сучасне формулювання означення поняття вид. ! Вид – сукупність особин, які подібні за будовою, процесами життєдіяльності, займають певний ареал, пристосовані до його умов, вільно схрещуються й дають плодюче потомство.
Рис. 143. Види-двійники: а – Хом’як джунгарський; б – Хом’як китайський
• фізіологічний (процеси
• генетичний (особини одного виду мають подібний
близьких видів – відмінні геноми);
• біохімічний (особливості будови
біохімічних реакцій);
• цитологічний (будова клітин);
• географічний (межі ареалу – території поширення виду);
• екологічний (місце, яке займає вид в екосистемі, та особливості
взаємодії з іншими видами).
Видоутворення. Мікроеволюція є оборотним процесом, тому
поновленням інтенсивного обміну генами
їхніми генофондами можуть
відміну від мікроеволюції
репродуктивної
мінливість організмів,
(зменшуватися).
американські популяції
Екологічне видоутворення – спосіб видоутворення, який є результатом появи різних форм екологічної ізоляції. Зазначимо, що видоутворення в такий спосіб відбувається в межах ареалу виду. Крім того, ізоляція часто
з пристосуванням організмів до споживання різної їжі. Наприклад, один вид шишкарів вигодовує пташенят насінням сосни, а інший
насінням ялини. Їх розмноження прив’язане
дозрівають не одночасно). Тож розмноження в різну пору року спричиняє ізоляцію і в подальшому – видоутворення. Так виникли два види шишкарів, хоча існують вони поруч, в одних
та певною мірою спрямована зміна ознаки. Саме таку форму
ження корисних відмінностей або змін і знищення шкідливих я
які
ст. в Англії було виявлено темні особини цього метелика, чисельність яких до кінця століття становила 98 %. Інтенсивний
5.
Згадаємо! Що таке гомологічні
Як ви вже знаєте, мікроеволюційні процеси, що
в популяціях, можуть привести до утворення
добору. Це може відбуватися у формі дивергенції, конвергенції та паралелізму. Дивергенція, конвергенція, паралелізм. У своїй праці «Походження видів шляхом природного добору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі за життя» Ч. Дарвін описав 13 видів в’юрків, які мешкали на Галапагоських островах. Усі в’юрки походять від спільного предка, який потрапив туди з материкової частини Південної Америки. Від вихідної групи, яка живилася насінням, виникли три групи птахів: земляні в’юрки,
комахоїдні деревні в’юрки і славкові в’юрки, які також живляться дрібним насінням. Їжі, що її вживали птахи вихідної групи, на островах було замало. Переваг у боротьбі за існування набували ті птахи, у яких будова дзьоба була зміненою, що давало
що спричинило розходження
між окремими групами птахів і, як наслідок, утворення
Яскравим прикладом дивергентної
унаслідок адаптації до різних умов існування.
Рис. 147. Приклади дивергенції:
видоутворення, види
роди, родини тощо.
Дивергенція приводить до різноманіття організмів, згладжуючи напруженість боротьби за існування.
Вивчаючи різноманітність організмів на нашій планеті, ви дізналися, що групи організмів, які не пов’язані родинними зв’язками, можуть пристосуватися до існування в однакових умовах. Наприклад, серед тварин є організми, які пристосовані до польоту, – комахи (членистоногі) та птахи (хребетні). Пристосуванням до польоту в них слугують крила, що мають різні походження та будову. Такі органи називаються аналогічними (див. § 35) (рис. 148). Подібність цих органів є результатом еволюційного пристосування різних організмів до однакових умов середовища. ! Конвергенція – еволюційний процес утворення
подібних ознак в організмів, не пов’язаних родинними зв’язками. Пристосуваннями до однакових умов
органів, а й подібність форми тіла. Порівнюючи водних тварин – риб, раків, дельфінів, можна виявити подібність у формі тіла: у всіх цих тварин вона є обтічною – це пристосування до умов існування. Можна навести приклад і
котячих.
від хижаків
пальців, захищених роговими копитами. ! Паралелізм – еволюційний процес
фізіологічних
Рис. 149. Приклад конвергенції
в рослин:
а – кактус; б – молочай
Рис. 150. Приклад конвергенції
у тварин:
а – амадіна; б – папуга
галузі генетики, екології,
У 1920 – 1950-х роках завдяки працям Ф. Добжанського, Дж. Холдейна, Е. Майра, Дж. Сімпсона і Дж. Хакслі, О. М. Сєвєрцова, І. І. Шмальгаузена було сформульовано основні положення синтетичної теорії еволюції:
• джерелом спадкової мінливості є мутації та рекомбінації;
• елементарною одиницею еволюції є популяція, у якій діють елементарні фактори еволюції: дрейф генів, ізоляція та популяційні хвилі;
• головною рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах;
• еволюційний процес відбувається у формах мікроеволюції, видоутворення та макроеволюції;
• здебільшого еволюція має дивергентний характер;
• еволюційні зміни є необоротними. Дослідження останніх десятиліть
що споріднені види подібні на рівні структури ДНК й білків, а відмінності спричинені
точковими мутаціями. Це дає змогу
порівнюваними видами. Дослідження
дані про родинні
Характерні
невиразними іклами,
дина. Еволюційна лінія, що веде до
від’єдналася від потомків проконсулів раніше (13 – 10 млн років тому), ніж лінія горил та шимпанзе (10 – 8 млн років тому), тому ми більш споріднені з останніми. Австралопітеки. На еволюційному шляху до предків людини відомо кілька докладно описаних викопних видів (рис. 153). Сахелантропи , які мешкали 7 – 6 млн років тому, є першими відомими прямоходячими мавпами; оррорин
австралопітеків дала початок лінії роду Людина. Розвиток роду Людина. Одним із ранніх представників роду Людина є Людина рудольфійська (Кенія,
чаток
Флорес (Індонезія), датують 100 – 50 тис. років
ла за малий зріст (трохи більше за 1 м).
Унаслідок еволюції Людини прямоходячої
зька, яка мешкала в Африці, Європі та Західній
тому). У неї був великий
ціальні ритуали. Унаслідок
із панівними на той час неандертальцями. Успішною
що почалася близько 75 тис. років тому. Людина розумна досягла Південної Азії (50 тис. років тому), Австралії (46 тис. років тому), Європи (43 тис. років тому), Східної Азії (30 тис. років тому). Дата початку заселення Америки є спірною, її відносять до діапазону 30 – 14 тис. років тому (рис. 155). Конкуренція з неандертальцями на територіях сумісного проживання призвела до вимирання останніх. Пізніше вимерли люди на острові Флоренс.
Еволюція людини відбувалася під дією біологічних та соціальних чинників. До соціальних чинників антропогенезу
життя, розвинену свідомість і мову. На пізніших етапах становлення людини їм належала провідна роль. Найважливіший чинник еволюції людини – праця. Упродовж життя багатьох поколінь унаслідок природного добору зберігалися особини зі спадковими змінами, що сприяло прямоходінню. Прямоходіння привело до вивільнення руки. Розвинена рука уможливила
знарядь
сприяла
членів колективу, що потребувало спілкування за допомогою слів.
Згадаємо!
Що
гіпотезами, бо вони є
нуто з метою з’ясування походження життя. Пригадаємо, що під
що їх
з білків і нуклеїнових кислот, які здатні самовідтворюватися, саморозвиватися й підтримувати своє існування в результаті обміну речовин та енергії з навколишнім
науки деякі гіпотези доповнюються фактами, що спонукають продовжувати дослідження в цьому напрямі, інші гіпотези поступово спростовуються. Креаціоністська гіпотеза. Цієї гіпотези дотримуються послідовники майже всіх найпоширеніших релігійних вірувань. Її основне положення: усе існуюче у Всесвіті, у тому числі життя, було створене в минулому єдиною
що населяють сьогодні
Стародавньої Греції, тобто
Арістотель, якого часто проголошують засновником біології,
комахи зароджуються в сирому ґрунті.
Перші дослідження, що похитнули думку про самозародження життя, провели італійські природодослідники – лікар Франческо Реді (1626–1697) і вчений Ладзаро Спаланцані (1729–1799).
Нищівного удару цій гіпотезі було завдано в XIX ст. французьким
біологом Луї Пастером (1822–1895) й англійським біологом Джоном Тіндалем (1820–1893). Вони зробили припущення: якщо бактерії, які поширюються повітрям, не зможуть потрапити до
стерилізованим бульйоном, то в самому бульйоні вони не виникнуть. Пастер користувався для цього
зігнутим S-подібним горлом (воно
або вату (рис. 157). До кінця 70-х років XIX
організми зароджуються лише
Гіпотезу панспермії поділяють
(Шрі-Ланка) і Ф. Хойл (Велика Британія). Вони вважають, що мікроорганізми утворюються в космічному просторі, переважно в газових і пилових хмарах. Далі ці мікроорганізми захоплюються кометами і в такий спосіб переносяться на Землю. Під час вивчення метеоритів і комет у них було виявлено такі речовини, як ціаногени, синильну кислоту й органічні сполуки (рис. 158). Гіпотеза абіогенного синтезу (біохімічної еволюції). Розвиток біохімії, накопичення фактів, що свідчили про хімічну й генетичну основу життя, неминуче привели до створення гіпотези абіогенного синтезу. Першою спробою стала
припущення: за умов, що існували на
найпростіші органічні сполуки синтезувалися з неорганічних у первісному океані, тобто поза клітиною. Через 5 років незалежно
речовин. Ще один тип молекул
самовідтворення. Ці зміни привели до біологічної еволюції (рис. 159).
Підтвердження можливості за певних умов абіогенного
сполук експериментально отримав американський хімік Л. С. Міллер (1953). Він довів, що з неорганічних складових первинної земної атмосфери під дією електричних розрядів й ультрафіолетового
синтезу органічних
1.
Тестові
антропологією
2. Рушійною силою еволюції
ВАРІАНТ
3. Прикладом
4.
5. Випадкова
6.
Б другий В обидва мають рацію Г обидва помиляються
8. Прочитайте речення: «Крило птаха та плавець дельфіна є (1) і виконують (2) функції». Замість цифр необхідно вписати слова.
варіант.
А 1 – гомологічними органами
– різні Б 1 – аналогічними органами 2 – різні
В 1 – рудиментарними органами 2 – однакові
Г 1 – гомологічними органами 2 – однакові
9. Прочитайте твердження щодо еволюційних змін зображених тварин.
І. Обидві тварини пристосовані до придонного способу життя. ІІ. Зміни в будові виникли
Чи є поміж них правильні? А лише перше
обидва правильні
1.
А антропологією Б палеонтологією В зоологією
Г ботанікою
2. Перше
А Ж. Б. Ламарк
Ч. Дарвін В К. Лінней Г Ф. Реді
3. Процес виживання найбільш
Дарвін назвав
А внутрішнім прагненням до прогресу Б боротьбою за існування
В природним добором
Г штучним добором
4. Відповідно до
особина
5.
6.
А 1 – гомологічними органами 2 – різну
Б 1 – аналогічними органами 2 – різну
В 1 – рудиментарними органами 2 – однакову Г 1 – аналогічними органами 2
9. Прочитайте твердження щодо еволюційних змін зображених тварин.
І. Обидві тварини пристосовані до життя у воді.
ІІ. Відміни між ними
Чи є поміж них правильні?
А лише І
Б лише ІІ
В обидва правильні
Г обидва неправильні
Тестове завдання на відповідність (
Арістотель (384 – 322 рр. до н. е.)
логічні знання, розробив систематику тварин, ви значивши в ній місце
Згадаємо!
Що таке еволюція, вид?
Вам уже відомо, що види
існувати та зникати.
Еволюційна філогенія. Учення Ч. Дарвіна
його послідовники. Один з найвагоміших внесків зробив німецький учений Е. Геккель. Він є засновником філогенетичного напряму в цьому вченні. ! Філогенія (філогенез) – це історичний розвиток
родів тощо), так і всього живого загалом.
порівняльної ембріології. Тож викопні
ра), що
індивідуальний розвиток (онтогенез) будь-якого організму
розвитку (філогенезу)
максимально повне відображення
Варто звернути увагу на принцип ієрархічності, згідно з яким систематичні категорії (таксони) нижчого порядку об’єднують у таксони вищого порядку: вид – рід – родина – порядок (ряд)
визнаною є подвійна (бінарна) номенклатура
друге – видова (рис. 162).
кожним
Тварини
Хордові
Ссавці
Комахоїдні
Їжакові
Їжак
Їжак
Царство
Відділ
Клас
Рід
Вид
Рослини
Покритонасінні
Дводольні
Розоцвіті
Розові
Суниці
Суниці
Згадаємо!
Якими є ознаки живого?
Яку будову має прокаріотична клітина?
Вам уже відомо, що основними формами життя є організми, які мають клітинну будову. Однак на нашій планеті виявлено й інші форми життя. Віруси. Віруси не мають клітинної будови, вони є паразитами в прокаріотичних та еукаріотичних клітинах (рис. 164). Віруси використовують органели клітин-хазяїнів для синтезу нових вірусних частинок – віріонів, у них немає власного обміну речовин. Поза клітиною-хазяїном вони не виявляють ознак життя. До складу віріонів уходить молекула
РНК. У простих вірусів така
що складається з білкових молекул. Складні віруси під час формування віріонів захоплюють частину клітинної плазматичної мембрани, доповнюють її
утворюється суперкапсид. На відміну від організмів, у клітинах яких спадкова інформація зберігається у вигляді дволанцюгової молекули
може бути утворений як дво-, так й одноланцюговою
у вісьмох одноланцюгових молекулах РНК, оточених капсидом та суперкапсидом (рис. 165). Цей вірус передається повітряно-крапельним шляхом
оболонки дихальних шляхів. Джерелом
на. Грип – це хвороба, для якої характерне епідемічне поширення. Епідемії грипу, що охоплюють цілі континенти, називаються пандеміями. Наприклад, унаслідок пандемії 1918 р., за різними оцінками, загинули від 50 до 100 млн осіб. До складних вірусів також належить вірус імунодефіциту
(ВІЛ). Віріон ВІЛ складається з двох однакових молекул одноланцюгової РНК, оточених капсидом, над яким утворений суперкапсид. Цей вірус належить до ретровірусів й уражає Т-лімфоцити, і їхня загибель призводить
імунних клітин в організмі (рис. 166). ВІЛ спричиняє розвиток синдрому набутого імунодефіциту (СНІДу). Цей вірус був відкритий 1983 р. французькими вченими Л. Монтаньє і Ф. Барре-Сінуссі, а також німецьким ученим Х. Хаузеном (Нобелівська премія
розглянемо різноманітність прокаріотичних
Бактерії (Еубактерії). Це група одноклітинних і колоніальних організмів, у клітинах яких немає ядра та мембранних органел, а клітинна стінка містить муреїн. У цитоплазмі містяться рибосоми й включення. Клітини різноманітні за формою, наприклад паличкоподібні (рис. 167). Спадкова інформація міститься в одній молекулі ДНК, що має форму замкненого кільця. За способом живлення бактерії можуть бути гетеро- або автотрофами. У цьому сенсі особливе місце посідають ціанобактерії. На їхніх поодиноких
допомогою хлорофілу з
(ми їх розглянемо згодом). Клітини бактерій розмножуються
навпіл або брунькуванням. Для пристосування
утворюють спори або цисти.
Археї (Архебактерії). Це група організмів, до
прокаріоти, що за
ються
є
бактерій.
Мета:
3.
Нуклеїнова
кислота
Капсид
Оболонка
Шляхом цитолізу (зовнішньої
оболонки немає)
навколо нуклеїнової
кислоти
Ядро
Рецептор
Клітинахазяїн
Звільнення від капсиду
Синтез вірусної мРНК
з використанням власної чи клітинної
полімерази, синтез
білка для нових капсидів, синтез вірусної
нуклеїнової кислоти
Згадаємо!
Які
Вам уже відомо, що
організмів. Їх тіло складається
(рис. 169).
Одноклітинні еукаріоти. Організми цієї групи можуть
багатоядерними. У деяких з них (інфузорій, форамініфер) наявні ядра двох типів – вегетативні, що регулюють процеси обміну речовин, та генеративні, що забезпечують передавання спадкової інформації під час розмноження. У цитоплазмі одноклітинних еукаріотів містяться дво- та одномембранні органели. За способом живлення ці організми поділяють на автотрофи (одноклітинні водорості), гетеротрофи (амеби, інфузорії), що поглинають їжу за допомогою піноцитозу або фагоцитозу, та міксотрофи – організми зі змішаним типом живлення (Евглена зелена). Спосіб живлення зумовлює відмінності
будові клітин цих організмів. Фототрофи
хлоропласти,
вакуолі з клітинним соком. Існують такі організми, складовими клітин яких є скоротливі й травні вакуолі (згадайте їхні функції). Чимало організмів здатні до активного руху, що здійснюється, наприклад, за допомогою
Рис. 169
Одні з них – хлоропласти – містять хлорофіл. Завдяки
пігменту в рослинах відбувається фотосинтез.
Тіла більшості рослин сформовані тканинами, що містять
типів. Виокремлюють кілька типів рослинних тканин.
твірних тканин (меристема) перетворюються на клітини всіх інших тканин. Покривні тканини (епідерма, корок) захищають інші тканини
ву зовнішнього середовища й забезпечують зв’язок
Провідні тканини (флоема й ксилема) відповідають за транспортування речовин в організмі. Клітини механічних тканин виконують опорну функцію.
розташовані між іншими тканинами. Серед них – асиміляційна, що забезпечує фотосинтез.
росту тощо. Генеративні органи – органи, за допомогою яких відбувається розмноження, – квітка та плід (рис. 170). Розмноження рослин може відбуватися статевим і нестатевим шляхом.
воренням спор у спеціалізованих
ваний глікокалікс. На відміну від рослин у
тварин
не крохмаль, а глікоген. Тваринам властивий гетеротрофний спосіб живлення, більшість з них здатні до активного руху. Серед тварин є організми, що не мають тканин, наприклад губки (рис. 171).
рожнини, заповненої водою.
Тіла більшості тварин утворені тканинами й органами (рис. 172). У тваринному організмі виокремлюють чотири типи тканин. Епітеліальні тканини складаються з одного або багатьох шарів клітин, що щільно прилягають
до одного. Міжклітинної речовини
покриви
тканини
нення скорочуються. Нервова тканина, що складається з нейронів та нейроглії, відповідає на дію подразника збудженням.
ща складаються з клітин і міжклітинної
ни. Вони виконують захисну, транспортну,
Рис. 171. Тваринний організм, що
Рис. 172. Безхребетна та хребетна тварини Восьминіг гігантський
системі транспортуються
вуглекислий газ тощо. Ці функції виконують серце
регуляцію
організму як єдиного цілого.
організму з навколишнім середовищем. Хребетні є роздільностатевими тваринами. Статева система забезпечує розмноження. Гриби. Ця група організмів відрізняється
представників є
Рис.
3.
« Біорізноманіття »
ВАРІАНТ І
Тестові завдання з однією правильною відповіддю (0,5 бала)
1. До одноклітинних еукаріотів належить
А вірус грипу
Б ціанобактерія
В кишкова паличка
Г інфузорія-туфелька
2. Укажіть рослинний організм.
А Амеба звичайна
Б Коник зелений
В Пеніциліум
Г Ульва
3. Капсид вірусів утворений
А молекулами ліпідів і вуглеводів
Б молекулами нуклеїнової кислоти
В молекулами ліпідів і білків
Г молекулами білків
4. Організми, яким властивий автотрофний спосіб
вірусів
7
Тестові завдання з однією правильною відповіддю (0,5 бала)
1. До одноклітинних еукаріотів належить
А вірус поліомієліту
Б бактерія гниття
В хламідомонада
Г кульбаба лікарська
2. Укажіть рослинний організм.
А Інфузорія-туфелька
Б Жаба зелена
В Боровик
Г Ульва
3. Бактеріальна клітина має
А ядро
Б вакуолі
В рибосоми
Г комплекс Гольджі
4. Автотрофний спосіб живлення
А лише тваринам
Б лише рослинам В тваринам і грибам Г бактеріям і рослинам
5. Якою цифрою
6
7
опис: «Прості віруси складаються з молекули (1),
В.
Стародавньої Греції. Наприклад, Арістотель створив Ліцей (школу), а при ньому сад, де проводив дослідження. У книжці «Історія тварин» він описав понад 500 видів тварин,
біосферу як простір, заповнений життям. Видатний
(1926). Вернадський
Згадаємо!
середовища, що
вають на стан і властивості організмів та їхніх угруповань. Залежно від природи та особливостей дії їх поділяють на групи: абіотичні, біотичні та антропогенні. Абіотичні фактори – компоненти та властивості неживої природи (освітленість, температура, вологість, газовий склад повітря, тиск, сольовий склад води, тип ґрунту тощо), які прямо або опосередковано впливають на окремі організми та їхні угруповання. Біотичні фактори – різні форми взаємодії між особинами в популяціях і між популяціями в угрупованнях. Будь-яка жива істота взаємодіє з особинами свого (внутрішньовидові зв’язки) та інших (міжвидові зв’язки) видів. Антропогенні фактори – різні форми діяльності людини, що впливають на окремі організми, їх угруповання та біосферу в цілому. Вплив факторів характеризується закономірністю, що називається законом оптимуму: кожен фактор
певних межах (схема 10). Чим більше інтенсивність дії
від оптимальної,
їхню життєдіяльність. Організми населяють
середовища: наземноповітряне, водне, ґрунт та організми інших істот. Основні середовища існування – наземно-повітряне й водне. Наземно-повітряне середовище – найрізноманітніше за умовами. Визначальними в ньому є світло, температура, вологість і газовий склад повітря. Зі світлом пов’язане життя на Землі. У спектрі сонячного світла виокремлюють три ділянки, що різняться
видиму та інфрачервону. Ультрафіолетові промені
всього живого, але
організмів
які пристосовані
холодостійкими. Вони здатні
їхнього внутрішнього
шайники, мохи, членистоногі тощо). Теплолюбні види активні
температур
Рис. 174. Рослини наземно-повітряного середовища
відповідають
що запобігають випаровуванню (кутикула комах, павуків, скорпіонів, а також лусочки плазунів).
Головними складовими нижніх шарів атмосфери є кисень (близько 21 %), вуглекислий газ (близько 0,03 %) та азот (понад 78 %). Містяться в повітрі й забруднювальні компоненти – пил, сажа тощо.
Водне середовище існування за своїми умовами значно відрізняється
наземно-повітряного. Вода має порівняно
ню, у водоймах спостерігаються
зони Світового океану (рис. 176).
ґрунті наближаються до подібних
або популяціями організмів. Популяції або окремі представники виду неминуче вступають між собою
конкурентну боротьбу – це внутрішньовидова конкуренція. Водночас із внутрішньовидовою відбувається й міжвидова конкуренція, наприклад за кормову базу. Паразитизм – тип взаємозв’язків, за якого один вид (паразит) упродовж тривалого часу використовує іншого (хазяїна) як джерело живлення та середовище існування. Деякі види паразитів мешкають на поверхні організму хазяїна (воші, пір’яні кліщі), інші – усередині його (сисуни, стьожкові та круглі черви).
Коменсалізм – це такий тип взаємозв’язків різних
з них (коменсал) використовує залишки їжі, продукти життєдіяльності чи житло іншого (хазяїна), не завдаючи йому помітної шкоди. Проте
від коменсалів організмам хазяїв
формах квартирантства
взаємну користь. Приклади мутуалізму
лишайнику,
актинії, хоча обидва здатні
Рис. 177. Приклад
співіснування водорості
існувати окремо; рака-самітника
Рис. 178. Приклад хижацтва
1.
2.
4.
5.
Згадаємо!
Що таке угруповання організмів?
Які рослинні угруповання ви знаєте?
Які організми називають автотрофами, гетеротрофами та міксотрофами?
що
й з умовами середовища існування. Угруповання організмів утворюють з навколишнім середовищем єдине ціле – екосистему. ! Екосистема – це сукупність організмів
між собою і з середовищем у такий спосіб, що всередині системи відбуваються перетворення енергії, колообіг речовин і саморегуляція.
Структура екосистеми. У структурі будь-якої екосистеми розрізняють абіотичну (умови середовища існування) та біотичну (сукупність взаємопов’язаних організмів) частини (схема 11).
До абіотичної частини належать: неорганічні сполуки (кисень, вуглекислий газ, азот, вода тощо), органічні сполуки (рештки організмів та продукти їхньої життєдіяльності), мікроклімат (середньорічна температура, вологість тощо).
Біотичну частину становлять популяції організмів з різним типом живлення: продуценти – автотрофні організми (водорості, вищі рослини, хемотрофні прокаріоти); консументи – гетеротрофні організми, які живляться іншими організмами, соками цих організмів
дією зовнішнього середовища. Незалежно від складності екосистеми характеризуються видовим складом, чисельністю, біомасою, інтенсивністю процесів продукування й деструкції органічних речовин.
Розрізняють наземні, прісноводні, морські та штучні екосистеми (рис. 179). Приклади наземних екосистем: тундра, тайга, широколистяні ліси, степ, савана, пустеля, тропічні ліси. Прісноводні екосистеми – це озера, річки, струмки, болота. Серед морських екосистем вирізняють відкритий океан, прибережні води тощо. Штучні екосистеми людина створює для задоволення власних потреб. Це сади, парки, городи, поля, штучні водойми тощо. Від природних угруповань вони відрізняються особливостями
видове різноманіття
Згадаємо!
Трофічні
енергію хімічних
ротрофів. Отже,
Ось як розподіляються
автотрофи (продуценти); другий
(консументи I порядку), сапротрофи (редуценти); третій – хижаки (консументи II
ІV порядку тощо) (рис. 180).
В екосистемах види, які займають різні трофічні рівні, пов’язані
енергії. Такий взаємозв’язок відображають ланцюги живлення. ! Ланцюг живлення – види організмів, пов’язаних між собою харчовими відносинами,
й екскрементів тварин, називається детритним, або ланцюгом розкладання. Він починається з розкладання мертвої органічної речовини й продовжується сапротрофами (членистоногі, черви, гриби та мікроорганізми), які її
посередньо споживають. Їх, у свою чергу,
комахи).
У будь-якій екосистемі різні ланцюги живлення не існують окремо
від одного, а тісно пов’язані між собою завдяки
Згадаємо!
Що таке колообіг речовин та потоки енергії в екосистемах?
! Біосфера – це глобальна екологічна система, межі якої зумовлені життєдіяльністю організмів. Межі біосфери та оболонки планети Земля. Біосфера охоплює частину атмосфери до висоти озонового шару (20 – 25 км), частину літосфери (2 – 3 км нижче від поверхні) та всю гідросферу (рис. 183). Атмосфера являє собою газувату оболонку, що оточує нашу планету. Суміш газів, що становить атмосферу, називається повітрям. Поширення організмів в атмосфері обмежене озоновим шаром (пригадайте, що таке фотосинтез, § 15). Максимальна висота, на якій виявлено спори бактерій і грибів, сягає 22 км. Гідросфера –водна оболонка планети, сукупність океанів, морів, вод континентів, льодовикових покривів. Вода є основою існування життя на Землі. У гідросфері організми живуть на будь-яких глибинах. Літосфера – верхня тверда оболонка Землі, що зверху межує з гідросферою та атмосферою, які частково проникають у неї. Углиб літосфери організми можуть проникати на незначні глибини. Ґрунт – верхній шар
суходолу. Найбільшу товщину біосфера має на тропічних широтах – 22 км, найменшу – на полярних – 12 км. Хімічні функції живої речовини. Усі організми в сукупності утворюють біомасу, або, за висловом В. І.
що відновлюють нітроген із сполук. Концентраційна функція пов’язана
речовині хімічних елементів (Карбону, Гідрогену, Нітрогену, Оксигену, Кальцію, Калію, Силіцію, Фосфору тощо). Окремі види організмів є своєрідними концентраторами деяких елементів (рис. 184).
Окисно-відновна функція виявляється в окисненні речовин за допомогою організмів у ґрунті й гідросфері з утворенням солей, оксидів, а також відновленні речовин. З діяльністю бактерій пов’язане формування вапняків, бокситів, а також залізних, марганцевих і мідних руд.
Біохімічна функція здійснюється під час обміну речовин
(живлення, дихання, виділення), руйнування відмерлих організмів і розщеплення продуктів їхньої життєдіяльності. Ці процеси становлять колообіг речовин у природі.
Колообіг речовин у біосфері. Колообіг речовин
абіотичною
триває колообіг води (рис. 185), Карбону, Оксигену,
надходить
хання використовують
окиснення є вуглекислий газ.
ганізмів. Оскільки
лук супроводжується розщепленням
Оксигену забезпечує
оксид, утворюються осадові породи. Серед них крейда, кремнезем, радіолярити, діатоміти, вапняк (рис. 186). Торф і кам’яне
творень відмерлих решток рослин: торф – мохів, кам’яне вугілля
терій. Існують докази
чих сланців. Руйнування гірських
Наприклад, лишайники, оселяючись
ти, що руйнують гірські породи.
Унаслідок діяльності різноманітних
ґрунтоутворення: розклад
рення гумусу та його розклад,
Життєдіяльність організмів спричиняє зміну газового складу
сполук.
на початку розвитку біосфери
Згадаємо!
Які основні форми господарської діяльності людини?
Причини змін екосистем. Вам уже відомо, що різноманітність взаємозв’язків між організмами є умовою саморегуляції екологічних систем. Екосистема може нормально функціонувати лише за відносно стабільних умов зовнішнього середовища. Екосистеми як саморегульовані системи певною мірою здатні підтримувати гомеостаз, проте в них можуть відбуватися циклічні або поступальні зміни у відповідь на
сукцесії – це відновлення природної рослинності
певних порушень, наприклад відновлення лісів після пожеж (рис. 189). Крім того, під час сукцесії розгалужується трофічна сітка, уповільнюються темпи приросту біомаси, зростає частка споживання первинної продукції.
За відсутності перешкод зміна угруповань завершується
виявляється досить стійким
населення Землі збільшується на 50 тис. осіб. У 2030 р. кількість населення може перевищити 9 млрд осіб. Зростання кількості
й розвиток промисловості супроводжуються появою мегаполісів (великих міст), де практично повністю
транспорту (рис. 190). Обсяг продукції
диною як їжа, уже не
Забруднення вод Світового океану. Прісні води становлять
та забруднення ґрунтів. Унаслідок ерозії та засолення родючих ґрунтів їх запаси щороку зменшуються. Надмірне використання
забруднює харчові продукти й питну воду. Знищення лісів. Господарська діяльність людини спричинила скорочення площі лісів на третину (рис. 192). Щороку зменшуються площі тропічних лісів – важливого чинника стійкості та стабільності екологічної
Рис. 191. Вилив
Рис. 192.
3.
4.
5.
Згадаємо!
Що таке біосфера?
ру та стійкість,
біосфери особливо важливе тепер,
зростанням кількості населення; обмеження використання невідновлюваних ресурсів (кам’яне вугілля, нафта тощо) і збільшення
відновлюваних (енергії Сонця, вітру, гарячих джерел тощо) (рис. 193); зменшення об’ємів стічних вод, запровадження
Рис. 193. Вітрова електростанція. Херсонська
чих рослин
рідкісних тварин, серед яких Мідянка
Кіт лісовий, Кінь дикий, Заєць білий тощо (рис. 196).
Україні вперше у світі розробили Зелену книгу, до якої заносять
й типові для певної місцевості рослинні угруповання, що потребують установлення особливого режиму їх використання. Види організмів охороняють і
охоронних територіях. В
заповідники, природні парки, заказники, пам’ятки природи, а також регіональні ландшафтні парки, заповідні урочища, ботанічні сади, зоологічні парки, дендрологічні парки та парки-пам’ятки садово-паркового мистецтва.
в природному стані типових для даної місцевості
території України їх розміщено
усіх
зонах. Наприклад, у лісостеповій зоні – «Медобори», у степовій – Український степовий.
Природні парки – природоохоронні, науково-дослідні та культурно-просвітницькі установи. До них належить, наприклад, парк «Подільські Товтри». З метою збереження й відтворення певних природних комплексів
окремих видів організмів створюються заказники, наприклад Чистилівський орнітологічний заказник у Тернопільській області.
Окремі унікальні природні утворення, що мають природоохоронне, наукове, естетичне або пізнавальне значення, називаються пам’ятками природи. Прикладом є унікальне озеро Синевир (рис. 198).
Ботанічні сади створюються з метою вивчення, збереження, акліматизації рідкісних видів місцевої й світової флори, а також для проведення освітньовиховної роботи. Нікітський ботанічний сад вражає різноманіттям видів рослин, представлених
Рис. 197. Біосферний
Рис. 198. Пам’ятка
Рис.
Цікавинки
Долина нарцисів
Між річками Тиса й Хустець, що в
урочищі Кіреші на Закарпатті, з кінця
квітня до середини травня можна побачити справжнє диво: уся долина вкривається цвітом дикого вузьколистого
нарциса, занесеного до Червоної книги України. Унікальним це явище робить також те, що подібні нарцисові маси-
ви зазвичай розташовуються високо в
горах, тоді як «Долина нарцисів» – на висоті лише 200 м над рівнем моря. «Тунель кохання» Цей зелений тунель у лісовому масиві, утворений
Проект
Виявлення рівня антропогенного впливу в екосистемах своєї місцевості
Орієнтовні теми досліджень учнів у межах проекту
1.Екосистеми вашої місцевості.
2. Забруднення водойм у межах населеного пункту.
3. Негативний вплив промислових підприємств на атмосферу.
4. Вплив сільськогосподарських підприємств на екосистему вашої місцевості.
5. Вплив на біорізноманіття в екосистемах вашої місцевості. Мета: виявити
1.
2.
3.
Самоконтроль
ВАРІАНТ І
Тестові завдання з однією правильною відповіддю (0,5 бала)
1. Яка видозміна листків є пристосуванням рослини до життя в посушливих умовах?
А вуса полуниці
Б вусики гороху
В колючки кактуса
Г ловчі листки росички
2. Укажіть біотичний фактор середовища.
А вологість повітря
Б температура повітря
В виділення фітонцидів у повітря
Г забруднення повітря викидами підприємств
3. Укажіть сукупність організмів, які
А вид
Б зграя
В популяція
Г ланцюг живлення
4
А Ялина зелена Б Коник зелений В Жаба зелена Г Чапля біла
1. Яке середовище існування характеризується
стю кисню? А наземне Б водне В напівводне
усередині організму
2. Популяція зайців зменшилася внаслідок безпосереднього
фактора. Укажіть можливу причину. А зменшення кількості опадів
зниження температури повітря
В збільшення популяції вовків
Г знищення лісу людиною
3. До трофічної групи продуцентів належать
А Білка звичайна
Б Синиця велика
В Малина лісова
Г Жук-гробарик
4. На початку ланцюгів живлення в екосистемах перебувають
А редуценти
Б продуценти
В консументи І порядку
консументи ІІ порядку
5. З яких складових починається детритний
опалого листя
Альфонс Декандоль (1806 – 1893)
М. І. Вавилов (1887 – 1943)
Згадаємо!
Що таке генотип і фенотип?
Що таке вид і популяція?
Що таке спадкова мінливість і природній добір?
Ви вже ознайомилися із закономірностями успадкування ознак та
люційних змін, що відбуваються в живій природі. Це стане підґрунтям для опанування знань про селекцію організмів. Селекція. Англійський учений Ч. Дарвін у своїй праці «Зміни свійських тварин і культурних рослин під впливом одомашнення» наголошував на тому, що утворення порід та сортів почалося з приручення людиною диких
тварин і вирощування диких видів рослин. ! Селекція – це наука, що вивчає методи створення нових і поліпшення існуючих сортів рослин, порід тварин і штамів мікроорганізмів з цінними для людини ознаками та властивостями. Сортом і породою називають стійку популяцію організмів одного виду, що штучно створені та
подібні
фізіологічні, біохімічні та господарські ознаки. Штам – це чиста культура мікроорганізмів, тобто потомки однієї клітини. Основними методами селекції є штучний добір і гібридизація. Людина, розвиваючи в різних напрямах
і сприяння
розмноженню. Важливою умовою ефективності штучного добору є різноманіття вихідного матеріалу. Для цього використовують плідників з різних географічних областей. Існує масова та індивідуальна форми штучного добору. Масовий добір, за якого вибирають особин із особливостями фенотипу, простий у застосуванні. Але особини, подібні за фенотипом, можуть виявитися різнорідними за генотипом, й ефективність добору
незначною. За індивідуального добору
вчення як фенотипу, так і генотипу. ! Гібридизація
об’єднання в одній клітині
до різних
(рис.
спосіб отримано гібриди ожини й малини, сливи й терну, пшениці та жита (тритикале) тощо. Частіше
що її проводять між організмами
вання, має підвищені життєздатність,
хвороб тощо (рис. 202). Гетерозис у природі
Він виник водночас із статевим розмноженням.
уможливлює виведення чистої лінії шляхом індивідуального добору. Завдяки вегетативному розмноженню можна тривалий час
генотипу. Застосовуючи
гібридизацію для виведення нових порід. Крім того, користуються методом визначення якостей плідників за показниками потомства. Селекція мікроорганізмів. Прокаріотів
роко використовують у харчовій, кормовій, виноробній промисловості. Вони до того ж
чив сім основних центрів походження й різноманітності культурних рослин (рис. 203). У Південноазійському тропічному центрі виникло близько 33 % культурних рослин, наприклад лимон, огірок, манго. На Східноазійський центр припадає 20 % культурних рослин. Це просо, соя, редька, яблуня, груша тощо. З Південно-західноазійського центру походять морква, абрикос, бавовник, виноград тощо. Цукровий буряк, капуста та олива виникли в Середземноморському центрі. В Абіссінському центрі виникли тверда пшениця та зернове сорго. З Центральноамериканського
соняшник, квасоля та кукурудза. Картопля, томати, ананас
дять з Південноамериканського центру.
I Південноазійський ІІ Східноазійський
ІII Південно-західноазійський IV Середземноморський
V Абіссінський
VI Центральноамериканський
VII Південноамериканський
1.
2.
Згадаємо!
Що таке ферменти, вітаміни, інтерферони та гормони? XXI століття називають «золотим століттям біології». Це стосується й одного з її напрямів – біотехнології.
Об’єкти та методи біотехнології. Ми вже зазначали, що людина здавна навчилася використовувати хімічні перетворення, що відбуваються в живих організмах, для своїх потреб – хлібопечення, сироваріння, виноробства. Можна сказати, що біотехнології виникли досить давно, але нові відкриття в біохімії, молекулярній біології, генетиці прискорили розвиток цього напряму біологічної науки. ! Біотехнологія – це наука про використання біологічних об’єктів і хімікобіологічних процесів у
виробництві, сільському господарстві, енергетиці й медицині. Біотехнологія ґрунтується на відкриттях у біохімії, мікробіології, молекулярній біології, клітинній та генетичній інженерії, що уможливлюють використання властивостей мікроорганізмів, клітин і тканин з визначеною метою. Постає запитання: що є об’єктами біотехнології? Об’єктами можуть бути молекули (ферменти, вітаміни, амінокислоти), неклітинні форми життя (віруси), одноклітинні організми (бактерії, дріжджі) та багатоклітинні організми. Нині більшість об’єктів становлять мікроорганізми. До них належать усі прокаріоти –бактерії та ціанобактерії, а також одноклітинні та колоніальні еукаріоти.
та генної інженерії, покладені в основу сучасної біотехнології (§ 53).
Завдання біотехнології. Завданнями сучасної біотехнології є:
• створення біологічно активних речовин і лікарських препаратів (інтерферонів, інсуліну, гормонів росту, антитіл, вакцин тощо);
• розроблення засобів захисту рослин від хвороб і шкідників; створення бактеріальних добрив і регуляторів росту рослин, а також нових сортів і гібридів рослин, одержаних методами генної та клітинної інженерії;
• синтез цінних кормових
амінокислот,
продуктивності тварин;
• розроблення екологічно безпечних технологій утилізації відходів для одержання енергоносіїв, добрива та кормових добавок;
• розроблення нових технологій
цінних продуктів з
використання в харчовій, хімічній та інших галузях промисловості. Досягнення традиційної біотехнології.
хліба, одержання
Досягненням сучасної біотехнології є
1.
2.
3.
Згадаємо!
Що таке ДНК, РНК, гормони?
Як побудована бактеріальна клітина?
Що таке вірус?
Важливим напрямом біотехнології є генетична (генна) інженерія, де застосовують методи молекулярної біології, цитології, генетики, мікробіології та вірусології.
! Генетична (генна) інженерія – це сукупність прийомів, методів і технологій одержання
(клітин), здійснення маніпуляцій з генами та введення
Методи генетичної інженерії. Найпоширенішим методом
інженерії є перенесення спадкової інформації за
тобто агентів, які можуть проникати в клітину. Векторами слугують віруси та плазміди. Плазміда – це молекула ДНК, автономна щодо хромосомної ДНК, яка здатна до самовідтворення (автономної реплікації). Вона зазвичай є кільцевою й дволанцюговою (рис. 206). Плазміди частіше за все трапляються в бактерій. Вектори забезпечують
тезують комплементарну
в хромосому клітини-хазяїна. Значення генетичної інженерії. Генетично змінені бактерії продукують ряд речовин, зокрема гормони та інтерферон – їх виробництво нині
вається в промислових масштабах. Наприклад, соматотропін (гормон росту) виробляють, використовуючи кишкову паличку. У такий спосіб отримують доступний та позбавлений вірусних забруднень препарат. Гормон інсулін, необхідний хворим на цукровий діабет,
нізм людини, наприклад
побічними ефектами. У сільському господарстві широко застосовують трансгенні, або генетично модифіковані, організми (ГМО) для виробництва харчових продуктів і підвищення їх якості. Яскравим прикладом є розробка
генетично модифікованому
дуктивності й плодючості,
Згадаємо!
Що таке соматична клітина, яйцеклітина, сперматозоїд?
Клітинна (тканинна) інженерія. Це галузь біотехнології, у якій застосовують методи виділення клітин з організму, перенесення їх на штучні поживні середовища, де ці клітини продовжують жити й розмножуватися. Крім того, клітинна інженерія займається сполученням соматичних клітин різних груп організмів і,
схрещувати організми,
Як приклад можна навести віддалену гібридизацію соматичних
людини й миші, курки й дріжджів тощо. Це дає
підвищують стійкість проти різних захворювань. Перспективним напрямом клітинної інженерії є клонування організмів. Клоном називають сукупність клітин або особину, яка утворилися від спільного пращура нестатевим шляхом (рис. 208). Методика репродуктивного клонування тварин є такою: з незаплідненої яйцеклітини видаляють ядро й пересаджують у неї ядро соматичної клітини іншої особини. Таку зиготу пересаджують у матку самки, у якій розвивається ембріон. Ця методика
ють для відновлення
займаються розмноженням і подальшою спеціалізацією стовбурових
Отже, можливим є штучне вирощування тканин
тварин.
Науковці розробляють методи одержання
клітин з раковими на штучних поживних середовищах, де виробляються антитіла, що знищують клітини злоякісних пухлин. У природі трапляються химерні організми, переважно серед
дина навчилася створювати їх штучно (рис. 209). Химерні тварини – це організми, що утворюються внаслідок
бластомерів ембріонів з різними генотипами. Принцип одержання химер
диться переважно до виділення двох чи
їхнього
3.
Згадаємо!
Що таке методи досліджень?
рослин (рис. 210). Поступово медицина сформувалася як
є одним із чинників, що зумовлює подовження тривалості й поліпшення якості життя людини. Так, у ХVІІІ ст. середня тривалість життя європейця становила близько 40 років, у другій половині ХХ ст. вона збільшилася до 66 – 76 років.
тя в розвинених країнах – понад 80 років. Розвиток медицини тісно пов’язаний
Давньогрецький лікар, реформатор античної медицини Гіппократ (460 – 370 рр. до н. е.).
є необхідним етапом
ки – антибіотики, вітаміни, антитіла.
забезпечує більшу частину потреби людства в інсуліні
на рік). Значну частину інсуліну, що
синтезують
методи аналізу
мічний аналіз (наприклад,
певних хімічних речовин,
можна було аналізувати
ників
яви симптомів (рис. 213). Секвенування
нуклеотидної послідовності, що
Імуноферментний
точно визначати
ють точність діагностики.
ною. Наприклад, розроблення
полімерази, що
білки денатурують (75 oС). Її
релах (рис. 214).
Рис.
створення персоналізованої медицини, яка
хуванням індивідуальних генетичних та інших особливостей пацієнта. У недалекому майбутньому кожна людина, звертаючись до лікаря, матиме
історію хвороби,
знатиме, до яких захворювань схильний пацієнт. Сьогодні рак або інші
здоров’ю, то уникнення хвороби
Батьки, будучи
лікування спадкових хвороб, подолання раку та ін. У 2013 р. вперше
ВАРІАНТ
Тестові завдання з однією
1. Який метод використовують у селекції?
А природний добір Б штучний добір В світлову мікроскопію
Г метод мічених атомів
(0,5 бала)
2. Який продукт виробляють, використовуючи дріжджі?
А квашену капусту
Б м’ясні консерви
В сир
Г хліб
3. Рекомбінантні РНК або ДНК отримують
А клітинної інженерії
Б генетичної інженерії
В вивчення спадковості
Г цитологічних досліджень
4. Генетично модифіковані організми отримують методом
А гібридизації
Б штучного добору
В клітинної інженерії
Г генетичної інженерії
5. Ця наука забезпечує використання біологічних об’єктів
діяльності в промисловому
7
8
1. Одним з методів селекції є
2. Який
рибні консерви
м’ясні консерви
хліб
3. Для перенесення
4
7
А цитологічного
Б біохімічного
В мікробіологічного
Г гібридологічного
8. Прочитайте
Це останній параграф підручника. Протягом навчального року на
сторінках ви ознайомлювалися із властивостями живого, які проявляються на різних рівнях. Ви вже знаєте, що рівні організації
це відносно одноманітні біологічні системи, складові яких
собою. Наприклад, біологічною системою є клітина, оточена плазматичною мембраною, у цитоплазмі якої містяться органели та включення, що взаємодіють між собою. Біосфера як біологічна система також функціонує
межах, де наявні умови для існування живого. Складовими цієї біологічної
проявів властивостей живого ви розпочинали з молекулярного рівня й поступово дійшли
сферного. Усі властивості живого проявляються
речовин та енергії з навколишнім середовищем, саморегуляція, самовідтворення, розвиток, здатність сприймати інформацію, адаптація
вання. Тож наведемо приклади
біологічних системах.
Основою існування живого на різних рівнях є функціонування
лекулярних органічних
Біологічні системи здатні до самовідтворення,
молекули ДНК до реплікації з утворенням її копії. Це забезпечує
Найменш
внішніх впливів є популяційно-видовий, екосистемний та біосферний рівні. Зниження біорізноманіття веде до дестабілізації екосистем, порушення ланцюгів живлення й зрештою призводить до екологічної кризи, яка, у свою чергу, може спричинити біосферну кризу. Найзгубніше діють на стабільність надорганізмових біологічних систем фактори, інтенсивність дії яких неперіодично змінюється й виходить за межі витривалості біологічних систем. В основному так діють антропогенні фактори.
Вивчення властивостей живого на всіх його рівнях продовжується. Видатний педагог К. Д. Ушинський писав: «Чим більше ми розуміємо незнані закони природи, тим неймовірнішими стають для нас дива». Тож попереду великі відкриття, до яких, можливо, долучитеся й ви.
Бажаємо вам успіхів в опануванні основ біологічної науки!
Автотрофи 70
Автофагія 55
Аденін 33
Активний центр 30
Актин 28
Алель 120
Алкалоїди 20
Амінокислота 25
Аналіз імуноферментний 235
Анатомія 6
Анафаза 100
Антибіотики 20
Антикодон 95
Антитіла 28
Антропогенез 167
Апарат Гольджі (див. Комплекс Гольджі)
Археї (Архебактерії) 182, 185
Атавізми 152
Атмосфера 205
АТФ-синтетаза 73, 77
Аутбридинг (див. Схрещування неспоріднене) 225
Бактерії 182, 185
– водневі 80
– Еубактерії (див. Бактерії)
– нітрифікуючі 80
Бактеріологія 6
Бактеріофаг 183
Білки 25
– рецепторні 28
– структурні 28
– транспортні 28
Біологія 5
Біологічна систематика 182
Біосфера 205
Біотехнологія 229
Бластомер 107
Бластуляція 107
Боротьба за існування 154
Ботаніка 6
Ботанічний сад 215
Вазопресин (див. Гормони)
Вакуолі 55
Вид(и) 159
– теплолюбні 198
– холодностійкі 198
Видоутворення 160
– географічне 160
– екологічне 161
Війки 54
ВІЛ (див. Вірус імунодефіциту людини)
Віріон 183
Вірус(и) 183
– грипу 184
– імунодефіциту людини (ВІЛ) 184
– прості 183
– складні 183
Вітамін 19
Включення 53
Вода 15
Воски 24
Вуглеводи 21
Гаструляція 107
Ген(и) 89, 119
– регуляторні 90
– структурні 90
Генетика 117
– медична 139
Генетична (генна) інженерія 229
Генетичний код 89
Геном 89, 183
Генотип 89, 119
Генофонд 156
Гемоглобін 28
Гетерозис (див. Сила гібридна)
Гетерополімери 18
Гетеротрофи 70
Гідросфера 205
Гібрид 120
Гібридизація 224
– внутрішньовидова 224
– міжвидова, або віддалена 224
Гістони 28, 58
Гліколіз 72
Гліколіпіди 24
Глікопротеїни 27
Гліцин 25
Гомополімери 18
Гормони 28
– вазопресин 28
– гіпофіза тропні 28
– інсулін 28
– окситоцин 28
Гриби 182, 190
Гуанін 34
Ґрунт 205
Дезоксирибоза 33
Денатурація 27
Деструкція 27
Джгутики 54
Дивергенція 163
Динеїн 28
Диплоїдні клітини (див. Клітини
Дифузія 51
Дія гена
– летальна 126
– множинна 128
Добір
– індивідуальний 224, 226
– масовий 224
– природний 154
– рушійний 162
– стабілізуючий 162
– штучний 224
Домінантна ознака (див. Ознака домінантна)
Домінування неповне 125
Дрейф генів 157
Дроблення 107
Еволюція 151
Екзони 92
Екзоцитоз 52
Екологія 196
Екосистема(и) 196, 201
– абіотична частина 201
– біотична частина 201
– штучні 202
Ектодерма 107
Еластин 28
Елементи органогенні 12
Ендоморфіни 28
Ендоцитоз 52
Енергетичний баланс 70
Ендоплазматична сітка (ЕПС) (див. Сітка ендоплазматична (ЕПС))
Фермент-субстратний комплекс (див. Комплекс фермент-субстратний)
Фізіологія 6
Філогенетичний ряд 181
Філогенія (філогенез) 181
Фосфоліпіди 24
Фосфорилювання 31
Фотоліз 76
Фотосинтез 75
Фотосинтетична система (фотосистема) 76
Функція білків
– рухова 28
– сигнальна 28
Функція терморегуляторна 16
Хемосинтез 79
Хітин 22
Хижак 200
Хижацтво 200
Хлоропласти 56
Хлорофіл 75
Холестерин 24
Хроматин 58
Хромопласти 56
Хромосоми 58
– гомологічні 90,119
Целюлоза 22
Центріолі 53
Центри походження і різноманітності
Цикл
– клітинний 99
– Кребса 72
Цитоз 52
Цитозин 34
Цитоплазма 53
Цитоскелет 53
Червона книга України 214
Чиста лінія 120
Штам 223
Щеплення 226
Ядерний сік 58
Ядерні пори 58
Ядерця 58
Ядро 58
Яйцеклітина 103
1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика : в 3 т. – М. : Мир, 1987.
2. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж и др. Молекулярная биология клетки : в 3 т.– М. : Мир, 1994.
3. Баринов Е. Ф. и др. Атлас электронной микроскопии : в 2 т. – Донецк, 1997–1998.
4. Біологія : до від. для учнів 10, 11 кл. та вступників до ВНЗ / В. О. Мотузний. – К. : НАУ, 2004. – 156 с.
5. Бойчук Ю. Д., Солошенко Е. М., Бугай О. В. Екологія і охорона навколишнього середовища : навч. посіб. – 2-ге вид., стереотип. – Суми : Унів. книга, 2003. – 284 с.
6. Вернадский В. И. Живое вещество биосферы. – М. : Наука, 1994. – 672 с.
7. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология : в 3 т. – М. : Мир, 1990.
8. Гюнтер Э. и др. Основы общей биологии. – М. : Мир, 1982. – 440 с.
9. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. – Л. : Наука, 1991. –539 с.
10. Крисаченко В. С, Мостяєв О. І. Україна: природа і люди. – К. : НІСД, 2002. – 623 с.
11. Сингер М., Берг П. Гены и геномы : в 2 т. – М. : Мир, 1998.
12. Ситник О. С. Культурна антропологія: походження людини і суспільства : навч. посіб. – Львів : Вид-во Львів. політехніки, 2012. – 180 с.
13. Сухомлинов А. И., Сухомлинова И. А., Микитюк А. Н. и др. Экология и здоровье человека. – Харьков : ХГПУ, 1992. – 128 с.
14. Царик Т. Є., Файфура В. В. Основи екології. – Тернопіль, 2003. – 208 с
15. Червона книга України : Рослинний світ / за ред. Я. П. Дідуха — К. : Глобалконсалтинг, 2009. – 900 с.
16. Червона книга України : Тваринний світ / за ред. І. А. Акімова. — К. : Глобалконсалтинг, 2009. — 600 с.
17. http: // biology.org.ua (Новини в біологічній галузі, бібліотека для підготовки, архів завдань біологічних олімпіад та турнірів.)
18. htpp: // my.science.ua (Проект, що популяризує науку в Україні. Науковопопулярні статті, анонси різноманітних наукових та навколонаукових подій. Будьте в курсі!)
19. http: // elementy.ru (Актуальні новини науки, бібліотека, відеотека.)
20. http: // nobelprize.org (Офіційний сайт Нобелівського комітету. У розділі «Фізіологія та медицина» можна ознайомитися з дослідженнями багатьох видатних учених, про яких ви дізналися з підручника.)
21. http: // antropogenez.ru (Інформація стосується
22. htpp: // batrachos.com (Добірка
23. http: // wikipedia.org (Нескінченне
24. http: // lecbank.jimdo.com (Науково-популярні
Шановні
Вступ.
§ 1. Біологія
З історії відкриттів
§ 2. Хімічний склад клітини. Неорганічні сполуки
§ 3. Органічні молекули. Біологічні макромолекули
§ 4. Вуглеводи та ліпіди ......................................................................21
§ 5. Білки: структурна організація та функції
§ 6. Ферменти, їх роль у клітині
Лабораторне дослідження властивостей
§ 7. Нуклеїнові кислоти: структурна організація
Цікавинки
§ 21. Біосинтез
§ 22. Подвоєння ДНК ..........................................................................97
§ 23. Клітинний цикл. Мітоз
Лабораторне дослідження фаз мітозу (на прикладі клітин кореня
§ 24. Мейоз
§ 25. Статеві клітини й запліднення
§ 26. Індивідуальний розвиток організмів
Практична робота. Розв’язування елементарних вправ з реплікації, транскрипції та трансляції
Цікавинки
Самоконтроль рівня навчальних досягнень з теми «Збереження та реалізація спадкової інформації»
Тема 5. ЗАКОНОМІРНОСТІ УСПАДКУВАННЯ
З історії відкриттів
§ 27. Генетика як наука: історія та методи
§ 28. Основні генетичні поняття
§ 29. Закони Менделя
§ 30. Неменделівське успадкування ознак
§ 31. Зчеплене успадкування
§ 32. Форми мінливості. Спадкова мінливість
§ 33. Неспадкова мінливість
Лабораторне дослідження мінливості у рослин
§ 34. Спадкові захворювання людини. Генетичне консультування
Практична робота. Складання схем схрещування
Проект. Складання власного родоводу та
успадкування певних ознак (за вибором учня)
Самоконтроль рівня навчальних досягнень
Тема
§ 36. Популяція
§ 43.
§ 44.
§
§ 46. Харчові зв’язки та потоки
§ 47. Біосфера як цілісна система ........................................................205
§ 48. Стабільність екосистем та причини її порушення
§ 49. Заходи щодо збереження
Цікавинки .......................................................................................216 Проект. Виявлення рівня антропогенного впливу в екосистемах своєї місцевості ........................................................................................216 Самоконтроль рівня навчальних досягнень з теми «Надорганізмові біологічні системи»
З історії відкриттів .........................................................................222
§ 50. Одомашнення рослин і тварин. Поняття про селекцію.....................223
§ 51. Біотехнологія, її завдання та
§ 52. Генетична інженерія
§ 53. Клітинна інженерія
§ 54. Біологія і
§ 55.
Навчальне видання
АНДЕРСОН Оксана Анатоліївна
ВИХРЕНКО Марина Анатоліївна ЧЕРНІНСЬКИЙ Андрій Олександрович
БІОЛОГІЯ
Підручник для 9 класу
загальноосвітніх навчальних закладів
Рекомендовано Міністерством
ВИДАНО
Відповідальний за випуск Ю. О. Корбуш Підготовка оригінал-макету О. А. Корбуш Коректор Н. І. Хоменко
Малюнки підготувала К. Л. Гулак Художник обкладинки І. П. Медведовська
Автор фото на с. 242 А. Шолох Колаж на с. 4 М. Корбуш
Підписано до друку 16.06.2017. Формат 70×100/16. Папір офсет. Гарнітура Шкільна. Друк офсет. Умов. друк. арк. 20,8. Тираж 11993 пр. Зам №
Виготовлено згідно із СОУ 18.1-02477019-07:2015
Учбово-видавничий центр «Школяр» 02094, Київ, вул. Сергієнка, 18 Свідоцтво ДК № 360 від 14.03.2001 р.
